Aetosauria
Aetosauria (do grego ἀετός e σαυρος é uma ordem extinta de arcossauros herbívoros que eram pesadamente blindados, de porte médio a grande e que viveram no Triássico Superior. A cabeça é pequena, o focinho arrebitado, as pernas eretas, com o corpo coberto por placas com escudos. Todos os Aetosauros pertencem à família Stagonolepididae. Duas subdivisões distintas de Aetosauros são reconhecidos atualmente, Desmatosuchinae e Aetosaurinae, principalmente com base em diferenças na morfologia de escudos ósseos dos dois grupos. Mais de 20 géneros de Aetosauros foram descritos, e recentemente houve uma controvérsia sobre a descrição de alguns desses géneros.
A cabeça é pequena em relação ao corpo grande, e uma forma bastante distinta, plano na frente, como o focinho de um porco. Alguns dentes têm forma de cinzel, pequenas e como folha, indicando uma provável dieta herbívora, os dentes como cavinhas e um focinho queratinoso têm sido considerados uma possíveis adaptações em algumas espécies para alimentação de insetos. Um estudo da caixa craniana do Stagonolepis robertsoni mostrou que há semelhanças entre ele e os crocodilomorfos, o que pode indicar uma relação próxima. Os Aetosauros tinham postura pilar Ereta com membros eretos semelhante ao observado em Rauisuchia, um grupo relacionado com arcossauros do Triássico. A postura dos membros Pilar Ereto é aquele onde o fêmur se articula verticalmente com o acetábulo do quadril, de modo que a perna está posicionada para baixo do corpo e age como um pilar para suportar o peso do animal. Os pés se assemelham aos phytosauros (Parecidos com os crocodilos e semi-aquáticos) e tinham características primitivas. Embora os membros dianteiros fossem muito menores do que os membros posteriores, todos os Aetosauros eram quadrúpedes.
Materiais sobre aetosauros foram descritos pela primeira vez pelo paleontólogo suíço Louis Agassiz, em 1844. Ele nomeou o género Stagonolepis do Arenito Lossiemouth em Elgin, Escócia, mas considerou ser um peixe do período Devoniano, em vez de um réptil do Triássico. Isso pode ser porque ele considerava os estratos como parte do Arenito Old Red, portanto da idade paleozóica. Agassiz confundiu os osteodermas com escamas romboidal, que ele achava que eram dispostos em um padrão semelhante aos de um Lepisosteiformes. Ele também achava que essas supostas escamas foram muito semelhantes às dos peixes com nadadeiras lombadas Megalichthys devido a seu grande tamanho. O biólogo Inglês Thomas Henry Huxley reconsiderou a escamas de peixe descritas por Agassiz e considerou-as pertencente a um crocodilo. Ele propôs isso pela primeira vez à Sociedade Geológica de Londres, em 1858, e entrou em mais detalhes em um artigo de 1875 na revista trimestral da sociedade. Nesta altura, um novo material foi descoberto em Elgin, que indicou que o Stagonolepis não era um peixe, mas um réptil. No entanto, Stagonolepis ainda era conhecido principalmente pelas escamas e impressões de escamas, muitos dos quais não estavam bem preservadas.
Fósseis de aetossauros' foram encontrados em todos os continentes, exceto na Austrália e Antártida, mostrando uma distribuição em quase todo o mundo durante a final do Triássico. Muitos aetossauros foram encontrados no Grupo Chinle, no sudoeste dos Estados Unidos. A maioria dos fósseis foram encontrados no Arizona, Novo México e Texas. Alguns vestígios também foram encontrados em Utah, particularmente no Parque Nacional de Canyonlands e Parque Nacional de Zion. Aetossauros também são encontrados no Supergrupo Newark ao longo da costa Oriental dos Estados Unidos nos estados de Connecticut e Carolina do Norte. Dois gêneros são conhecidos na Groenlândia: Aetosaurus e Paratypothorax. Eles foram encontrados na Formação Fjord Fleming em Jameson land. Longosuchus é um aetossauro conhecido apenas na África, com escamas encontradas na Formação Timesgadiouine do Carniano superior em Marrocos. Durante o final do Triássico o Marrocos estaria próximo ao Supergrupo Newark da América do Norte, no supercontinente Pangeia. Também é possível que houvesse Desmatosuchus na África, pois foram encontrados fosseis na Série Zarzaitine na Argélia, que foram classificados no gênero.
Taxonomia
Aetossauros pertencem ao Crurotarsi, um clado dos arcossauros que inclui os crocodilos atuais e é caracterizada pela estrutura distinta dos ossos do tornozelo. Aetossauros eram tradicionalmente classificados no grupo (agora obsoleto) de tecodontes, que incluíam todos os "primitivos" parentes dos crocodilos que viveram no Triássico. Com a ascensão da filogenia, Aetossauros foram posteriormente colocados em um grupo chamado Suchia, que incluía muitos crurotarsi do Triássico, mais tarde incluindo os crocodilianos. Todos os Aetosauros são membros da família Stagonolepidae, que é dividida em duas subfamílias, Aetosaurinae e Desmatosuchinae. Os Aetosaurinae são caracterizados por projeções chamadas eminências localizadas nos osteodermas paramediana dorsal que estão próximos à linha mediana das costas. Os Desmatosuchinae tem algumas características mais distintivas, incluindo ranhuras no paramediana dorsal que ajudá na articulação das placas laterais apertada. Muitos Desmatosuchines têm pontos projetando ao longos das placas laterais, e estes picos são especialmente proeminentes nos Desmatosuchus. Aetosaurines, por outro lado, tendem a ter menos picos. Muitos Aetosaurines como o Aetosaurus e o Neoaetosauroides, têm carapaças lisas e falta por completo de picos.
Filogenia
A filogenia do Aetossauro foi investigada em 1994 pelo paleontólogo Michael J. Parrish. Aetosauroides, Aetosaurus, Desmatosuchus, Longosuchus, Neoaetosauroides, Stagonolepis e Typothorax foram incluídos na análise filogenética. Os Aetossauros foram colocados no clado dos rauisuchianos, que Parrish chamou de Rauisuchiformes. Rauisuchiformes também inclui a superordem Crocodylomorpha, ao qual pertencem crocodilianos atual. Parrish classificou Aetosauria como um grupo monofilético sendo um clado com um ancestral comum e o aetossauros com todos os seus descendentes. Para definir filogeneticamente a Aetosauria, Parrish identificou em cinco sinapomorfias, ou características comuns. O primeiro diz respeito sinapomorfia a mandíbula, com a pré-maxila sendo os tipos desdentados, arrebitado e largo com forma de "pá". O osso dentário na mandíbula inferior é pode ser inócua, arrebitado e largo. O tamanho reduzido e formato cônico simples dos dentes foi considerada outra sinapomorfia. Duas sinapomorfias são compartilhadas com os aetossauros e com crocodilomorfos, mas não foram consideradas como uma indicação de uma relação filogenética próxima. O corpo está coberto de armadura dorsal e ventral para formar uma carapaça completa e os osteodermas paramediana são muito mais amplos. A sinapomorfia final foi encontrada na estrutura dos ossos dos membros. Em todos os aetossauros os membros são muito robustos, com anexos de músculos grandes, como a crista deltopeitoral do úmero, o quarto trocânter do fêmur, o cume intracondilar da tíbia, e o trocânter iliofibularis da fíbula.
Evolução
Embora os aetossauros sejam conhecidos exclusivamente no Triássico Superior, atualmente tudo indica pela filogenia dos arcossauros que eles se originaram de arcossauros Pseudosuchianos basais do Triássico Inferior ou do Triássico Médio. Os aetossauros são altamente especializados, com muitas características anatômicas não vistos em outros Pseudosuchianos, sendo as origens evolutivas do grupo mal compreendidas. A recente descoberta de espécimes completas do Triássico Superior de Pseudosuchianos Revueltosaurus callenderi indicam que ele pode ter sido ascendente próximo dos aetossauros. Várias análises filogenéticas o colocam como um táxon irmão ou parente muito próximo dos Aetossauros. Como os aetossauros, os Revueltosaurus tem duas linhas de osteodermas paramedianos ao longo de seu corpo, na região da bochecha no crânio e a maxila que se encaixa em um sulco do osso jugal. Uma análise filogenética do Turfanosuchus dabanensis, um Pseudosuchianos do Triássico Médio, como um táxon irmão do Revueltosaurus e dos Aetosaurios, potencialmente é o mais antigo "tronco dos aetossauro" conhecido ("tronco" significa o encontro de vários ramos que incluem os aetossauros, mas não os aetossauros em si).
Primeiras interpretações
Em 1904, o paleontólogo americano Henry Fairfield Osborn descreveu o aetossauro como animais carnívoros aquáticos como Parasuchia, mencionando a Parasuchia como uma ordem independente, provavelmente de água doce do litoral, carnívoros, focinho curto (Aetosaurus) ou longo focinho (Phytosaurus, Mystriosuchus), com hábitos análogos com os Crocodilos modernos. Aetossauros adiantados eram frequentemente encontrados em argilas, ao lado de esqueletos de animais aquáticos, tais como Phytosauros e animais terrestres, como dinossauros e Trilofossauros. Isto pode ter levado alguns paleontólogos a crer que os animais haviam morrido em ambientes pantanosos. Porque havia um grande número de esqueletos de animais que normalmente não teria habitado estes pântanos, alguns paleontólogos até sugeriram que os aetossauros eram carcaças de animais que ficaram presos nos pântanos e morreram. Dúvidas foram posteriormente levantadas sobre este estilo de vida, uma vez que os dentes do aetossauro mostram pouca indicação de serem carnívoros e o peso da armadura sugere que aetossauro tinha um modo de vida passivo. No entanto, os aetosauros ainda eram considerados em parte aquáticos em meados do século XX.
Alimentação
Os Aetossauros eram herbívoros, provavelmente alimentando-se de fetos e samambaias com sementes que eram comuns no Triássico. A forma de seu focinho arrebitado sugere que pode ter desenterrado raízes e tubérculos. Aetossauros têm várias características anatômicas que podem ter sido adaptações para escavação, incluindo um raio curto em relação ao úmero (visto em muitos outros tetrápodes cavadores) e uma grande crista deltopeitoral no úmero, que serviu para segurar os músculos. Aetossauros também têm grandes patas traseiras, com grandes garras que provavelmente foram utilizados para cavar e arranhar. O aetossauro Typothorax tem um entepicondile no úmero, que é a origem da pronador do antebraço e músculos flexores usados frequentemente em escavação. Além disso, tem um grande olécrano na ulna que projeta para trás do cotovelo, dando uma grande área para a inserção do músculo tríceps. Enquanto muitos estudos têm sugerido que os Aetossauros tinham um estilo de vida fossorial ou construíam galerias. Aetossauros ter algumas das características dos animais com vida fossorial e adaptações para cavar. Portanto, é provável que fossem capazes de escavar até certo ponto, possivelmente para encontrar alimentos, mas foram incapazes de fazer tocas.
Ninhos
Pelo menos alguns aetossauros construíam ninhos e protegiam seus ovos. Em 1996, o geólogo Stephen Hasiotis descobriu um ninho na forma de tigela com 220 milhões de anos, no Parque Nacional da Floresta Petrificada do Arizona, na Formação Chinle. Os ninhos mais antigos encontrados desta forma pertenciam a phytossauros e aetossauros. Os ninhos são compactadas e parecem muito similares aos ninhos dos crocodilos modernos que guardam os seus ninhos. Os ninhos eram buracos cavados na areia de um antigo rio. O segundo possível ninho de aetossauro é conhecido no nordeste da Itália. Os ninhos são preservados como depressões na rocha carbonática, que são circulares ou em forma de ferradura, com cumes elevados em torno dos lados. Eles parecem ser extraordinariamente complexo para ninhos feitos por répteis do Triássico. Pegadas de arcossauros foram encontrados nas proximidades que se assemelhava a aetossauros, embora eles não estivessem presentes na mesma camada. As trilhas das pegadas foram encontradas muito perto dos ninhos, é provável que os aetossauros o tenham construído.
Devido à normal abundância de espécies de aetossauros nos estratos, e algumas espécies fósseis serem restritas a certas camadas, eles são úteis na Bioestratigrafia. Osteodermas são os restos mais comuns associados aos aetossauros, assim identificam com precisão a data da camada onde é encontrado. O aetossauro Typothorax coccinarum, tem sido utilizado para definir o tempo e a fauna dos vertebrados terrestres. São usados como um fóssil índice e são usado para datar o Triássico e os primeiros estratos do Jurássico. Os gêneros de aetossauros têm sido usados para datar estratos do Grupo Chinle do sudoeste dos Estados Unidos. Até 13 gêneros de aetossauros são conhecidos no Grupo Chinle, e a maioria ocorrem em localidades múltiplas e com intervalos de tempo curtos. Em 1996, os paleontólogos Spencer G. Lucas e André B. Heckert reconheceu cinco biocronos com base na presença dos grupos de aetossauros localizados em Chinle. O número de biocronos cresceu para 11 com o estudo de 2007 feito por Heckert e Lucas, juntamente com Adrian P. Hunt e Justin A. Spielmann. Estes biocronos ocorrem em Otischalkian e Apachean e incluem gêneros como Longosuchus, Tecovasuchus e Typothorax.
Em 2007, paleontólogos do Museu de História Natural e Ciência do Novo México em Albuquerque, Novo México, foram acusados de plágio em alguns de seus artigos publicados com aetossauros. No final de 2006, o gênero Rioarribasuchus foi criado como nome substituto para Desmatosuchus chamaensis no boletim do museu. No entanto, quatro anos antes, o paleontólogo William Parker realocados Desmatosuchus chamaensis para o recém-nomeado gênero Heliocanthus em uma tese inédita. Porque o nome não foi publicado, foi considerado um nomen nudum até 2007 quando foi descrito no Jornal de Paleontologia Sistemática. Os autores do artigo de 2006, Spencer G. Lucas, Adrian P. Hunt, e Justin A. Spielmann, foram acusados de "roubo intelectual" pelos paleontólogos Jeff Martz, Mike Taylor, Matt Wedel, e Darren Naish, que afirmaram que eles sabiam que Parker acabou redescrevendo as espécies e formalmente criou um novo gênero. De acordo com Martz, Taylor, Wedel, e Naish,'os autores correram para publicar seu próprio nome antes de Parker.
