Anfíbios

Uma série de características apontam o grupo dos anfíbios modernos como monofilético. As larvas, também conhecidas como girino, vivem exclusivamente em ambiente aquático dulcícola. Os girinos se assemelham aos alevinos dos peixes, com presença de nadadeiras, sistema de linha lateral, brânquias e espiráculo. No entanto, a classe das Gymnophiona não apresentam fase larval, ou seja, as cobras-cegas já nascem como pequenos adultos. A dependência da água dos anfíbios jovens é parcialmente perdida, e após a metamorfose completa, a maioria das espécies passa a viver em habitat terrestre, mas ainda são dependentes de ambiente aquático principalmente para reprodução. Apesar de pulmonados, os representantes dessa classe realizam respiração cutânea (trocas de gases através da pele), e para tanto necessitam de uma pele sempre umedecida. Os anfíbios possuem glândulas de veneno, ou glândulas glanulares, que são espalhadas por todo o corpo e em maior tamanho na cabeça e patas (glândula parotóide), ou seja, todos os anfíbios são venenosos, no entanto, na maioria das espécies esse veneno é prejudicial somente para os seus predadores naturais. Além disso, o veneno da glândula paratóide é eliminado apenas quando esta é pressionada. O manuseamento de anfíbios é normalmente segura, sendo necessário somente a limpeza do local que teve contato com o animal. Além das glândulas glanulares, os anfíbios possuem glândulas mucosas por todo o corpo, especialmente importantes para a respiração cutânea.

Os primeiros anfíbios surgiram no Período Devoniano e eram os principais predadores terrestres dos períodos Carbonífero e Permiano, mas muitas linhagens foram extintas durante a extinção do Permiano-Triássico. Um grupo, o Metoposauridae, permaneceu como importante predador durante o Período Triássico, no entanto, devido à crescentes secas por todo o mundo durante o Jurássico Inferior, determinadas linhagens foram extintas, incluindo a maioria dos Temnospondyli, como o Koolasuchus, e as ordens modernas de lissanfíbios. Estudos de fósseis sugerem que o grupo tenha evoluído a partir dos peixes pulmonados de nadadeira lobada, tal como o Tiktaalik e servido de ancestral para os répteis, além de serem os primeiros vertebrados em habitat terrestre. Em relação aos peixes (seus antecessores) os anfíbios possuem menor dependência da água, contudo ainda não representam seres verdadeiramente terrestres, tendo a necessidade de viver em locais úmidos mesmo quando adultos.

O termo Amphibia, como era utilizado na sistemática clássica, tinha status de classe e abrangia todos os tetrápodes que estivessem entre os peixes e os répteis. Schoch (2009a) subdividiu essa classe em três subclasses: As subclasses Seymouriamorpha, Lepospondyli e Temnospondyli são constituídas por anfíbios extintos e os anfíbios existentes pertencem à subclasse Lissamphibia ("anfíbios modernos"). Atualmente Lissamphibia está subdivido em três ordens: ¹Não confundir com Amphisbaenia, Typhlopidae e Leptotyphlopidae, que são répteis sem patas (ou com patas atrofiadas) conhecidos popularmente como "cobras-cegas".

No estágio larval, os anfíbios respiram por brânquias, tal como os peixes. Quando adultos, perdem as brânquias e passam a viver também em ambientes terrestres, sendo que a respiração pulmonar passa a ser sua principal via de obtenção de gases. De acordo com Eurico Santos, há estreitíssimas relações entre brânquias e pulmões, no caso dos anfíbios. Em ambos, ainda segundo o autor, a hematose ocorre de modo idêntico e a superfície pulmonar pode ser considerada, fisiologicamente, como a superfície branquial invaginada, como um dedo de luva que é virado pelo avesso. Vale ressaltar que os alvéolos pulmonares são típicos de mamíferos, de modo que os anfíbios, os quais são menos complexos, realizam trocas gasosas na superfície interna dos pulmões, visto que inexistem estruturas similares aos alvéolos. O fino, permeável e altamente vascularizado tegumento dos anfíbios também permite a troca de gases, sendo esta modalidade respiratória denominada respiração cutânea. A pele deve, no entanto, necessariamente estar úmida, pois gases não se difundem em superfícies secas. Durante a fase adulta os pulmões são a principal fonte de O2 em anfíbios, embora a pele represente o principal meio de liberação de CO2. Alguns anfíbios, tais como aqueles adaptados à vida em ambiente secos, apresentam normalmente uma respiração quase que inteiramente pulmonar; mesmo aqueles que alternam entre ambientes aquáticos e terrestres podem alternar entre essas modalidades de acordo com a situação.

Os anfíbios apresentam 39 modos reprodutivos distintos, sendo superados em diversidade de modos reprodutivos apenas pelos peixes. No modo mais comum, a reprodução dos anfíbios está ligada à água doce, e ocorre nos Anuros sexuadamente por fecundação externa (excetuando-se por duas espécies de rãs norte-americanas do gênero Ascaphus), na qual a fêmea libera óvulos (ainda não fecundados) envoltos em uma massa gelatinosa e o macho então lança seus gâmetas sobre eles para que ocorra a fecundação. A fecundação é externa devido aos machos não possuírem pénis para a introdução. Os ovos formados ficarão em ambiente aquático lêntico (lagos, lagoas e represas) até o nascimento do girino, que captura seu alimento no meio ambiente. Nos Gymnophiona e nos Urodela, a fecundação é realizada internamente. No caso das salamandras (Urodela), o macho encontra a fêmea e inicia um comportamento de cortejo parecido com uma dança, quando o macho deixa no substrato uma cápsula (o espermatóforo) que carrega os gametas masculinos. Com os movimentos do cortejo, o macho induz a fêmea a se colocar sobre o espermatóforo, que então fecunda os óvulos da fêmea internamente a esta.

O sistema auditivo dos anfíbios apresenta duas papilas sensoriais no ouvido interno que são importantes para comunicação por vocalização. Em cobras-cegas e salamandras, esse tipo de comunicação foi pouco estudada, no entanto, a salamandra gigante da Califórnia (Dicamptodon ensatus) tem cordas vocais e pode produzir sons parecidos a um chocalho ou latido. As vocalizações são os principais modos de comunicação em anfíbios anuros. A reprodução depende em grande parte do canto dos machos para atração de fêmeas da mesma espécie, defesa do território e outras interações. Na maioria das espécies, o som é produzido pela expulsão de ar dos pulmões sobre as cordas vocais para um saco vocal. O saco vocal se estende como um balão e transfere o som para a atmosfera do ambiente no qual o animal está inserido. Normalmente, apenas os machos vocalizam e os sacos vocais variam em forma e tamanho entre as espécies mas nem todas as espécies apresentam essa estrutura.

Anfíbios apresentam uma enorme variação de cores na pele, as quais podem variar em tons, intensidades e padrões. Isto é consequência da combinação de células pigmentares na derme desses animais que são originadas a partir da crista neural durante o desenvolvimento embrionário, denominadas cromatóforos. A coloração é uma característica essencial para os anfíbios pois confere a esses animais diversas estratégias de defesa e contribui na manutenção da homeostase, sendo inclusive capaz de ser alterada em pouco tempo para esses fins. Alguns estudos sugerem que a cor poderia atuar também na comunicação entre anfíbios, sendo um importante fator na seleção de parceiros. Os resultados visíveis na cor desses animais derivam da associação entre diferentes cromatóforos ou ausência de alguns deles. Em anfíbios, observa-se 5 diferentes classes de cromatóforos: xantóforos (que possui pigmento amarelo de pteridina), eritróforos (pigmento avermelhado derivado de carotenoides), iridóforos (com cristais compostos principalmente por guanina, que refletem a luz), melanóforos (com melanina, de coloração preta ou marrom) e cianóforos, sendo os últimos mais raros neste grupo de animais. Recentemente, descobriu-se que o fenômeno de biofluorescência está presente em anfíbios e que pode estar associação com essas células.

A coloração da pele dos anfíbios, geralmente é relacionada a mecanismos de defesa, que podem ser divididos em dois grupos principais: a coloração críptica e a coloração aposemática.

A capacidade de mudar de cor é variável de uma espécie para outra. Mudar de cor pode ser um processo lento, que leva alguns meses, ou rápido, podendo acontecer em questão de horas e, em casos especiais, minutos. De forma geral, o processo rápido, também chamado de mudança de cor fisiológica, está associado a mecanismos de adequação ao ambiente, ao passo que as mudanças de cor que ocorrem mais lentamente estão associadas a processos ontogenéticos. No geral, a mudança de cor fisiológica nos anfíbios é mediada por xantóforos, iridóforos e melanóforos, que formam uma estrutura denominada unidade de cromatóforo dérmico (UCD). Morfologicamente, verifica-se os cromatóforos organizados em camadas. Os xantóforos são os elementos mais externos, sendo encontrados logo abaixo da lâmina basal. Sob eles estão os iridóforos e, por fim, abaixo deles encontram-se os melanóforos. Dos melanóforos são estendidos processos ao redor dos iridóforos com estruturas semelhantes a dedos que ocupam o espaço entre os xantóforos e iridóforos.

Alguns estudos sugerem que a coloração e mudança de coloração em anfíbios podem estar associadas também a sinalização visual e comunicação durante o processo reprodutivo. Verificou-se, por exemplo, que machos da espécie Mannophryne trinitatis se tornam mais escuros durante a corte, além de se comunicarem através da vocalização. Outro caso curioso é o que se observou em Litoria wilcoxii, que apresenta uma mudança de marrom para amarelo brilhante durante a estação reprodutiva. O processo chama atenção por promover uma alteração de cor em apenas 5 minutos depois que os machos entram em amplexo. Sugeriu-se também que o recém-descoberto fenômeno de biofluorescência em anfíbios pode servir a funções semelhantes. Por exemplo, sabe-se que a região cloacal de algumas salamandras, alvo comum de comportamentos investigativos durante a corte destes animais, realizam emissões dentro da faixa de luz verde sob a luz de excitação azul, o que os diferenciaria da vegetação de fundo que fica amarela ou vermelha fluorescente.