Anonáceas
Anonáceas (Annonaceae) é uma família de plantas dicotiledóneas pertencente à ordem Magnoliales, de que é o maior taxon, incluindo cerca de 2400 espécies agrupadas em 108 a 129 géneros, maioritariamente árvores e arbustos, raramente lianas. A família inclui diversas árvores fruteiras de elevado interesse económico, como as anonas, a fruta-do-conde, a graviola e o biribá. A família tem distribuição pantropical, com centros de diversidade nas regiões tropicais da América do Sul e Central e do Sueste Asiático, com apenas algumas espécies presentes nas regiões temperadas. Cerca de 900 espécies são da região Neotropical, 450 da região Afrotropical, sendo a maioria das restantes espécies da região Indomalaia. No Brasil ocorrem cerca de 250 espécies, pertencentes a 33 géneros. Os géneros que constituíam as famílias Hornschuchiaceae e Monodoraceae foram incluídos na família Anonaceae em consequência da análise filogenética.
Morfologia
As espécies que integram as Annonaceae são maioritariamente árvores ou arbustos (mesofanerófito a microfanerófitos), raramente subarbustos ou lianas, com indumento de pelos simples, estrelados ou escamosos, por vezes com raízes tabulares ou com pneumatóforos. Em alguns casos apresentam xilopódios. Muitas espécies são aromáticas. São plantas dioicas, raramente monoicas (algumas espécies de Uvariopsis) ou androdioicas (em Pseuduvaria, Greenwayodendron e Diclinanona). Os caules com lenho característico, apresentando bandas contínuas de parênquima, tangenciais e concêntricas, e vasos pequenos, raios homogéneos a debilmente heterogéneos, uni-seriados ou mais frequentemente multi-seriados. Nodos trilacunares.
Fitoquímica
Os membros da família Annonaceae, particularmente nos seus frutos e sementes, são ricos em alcaloides derivados da benzil-isoquinolina (aporfinas e oxoaporfinas), em berberinas com estruturas similares à morfina, e em alcaloides c-metilados. Contudo, os esteroides estão ausentes. Uma grande variedade de compostos químicos, incluindo flavonoides, alcaloides e acetogeninas, têm sido extraídos das sementes de muitas outras partes destas plantas, entre os quais flavonoides c-metilados e c-benzilados, que são característicos das Annonaceae, nitrofeniletano e diterpenos (kauranos e clerodanos), benzilbenzoatos, estirilpironas e poliquétidos, bem como triterpenoides tetra- e pentacíclicos, e lignanos furofurânicos (como a (+)-epimembrina e a (+)-epieudesmina).
As flores são preponderantemente protóginas. A polinização de muitas espécies é efectuada por pequenos escaravelhos, principalmente das famílias Nitidulidae e Curculionidae, atraídos por odores florais que imitam fruta apodrecida e que chegam a utilizar as flores como lugar de postura. Contudo, os escaravelhos maiores tendem a destruir partes florais ao alimentarem-se delas. Para se defender destes últimos, algumas espécies impedem o acesso aos carpelos mediante o encerramento das pétalas internas, o que propicia a autopolinização. A espécie Cymbopetalum macropodum, com flores grandes em longos pedúnculos pendentes, é provavelmente quiropterófila (polinização por morcegos), enquanto que a espécie Monodora myristica é dipterófila (polinização por moscas). A dispersão dos frutos e sementes é fundamentalmente efectuada por zoocoria, sendo os animais mais comuns os primatas, as aves e os quirópteros, mas estão assinalados casos em que a dispersão é feita por iguanas, tartarugas e jacarés. Algumas das espécies com folículos deiscentes são capazes de expulsar as sementes a considerável distância.
Posição sistemática
Os membros da família Annonaceae (as anonáceas) formam uma família muito bem definida e natural, de fácil distinção, consideradas sempre como um grupo primitivo de angiospérmicas, e incluídas sempre na ordem Magnoliales ou Annonales basal, segundo os diferentes sistemas de classificação. A monofilia e posição sistemática inter-familiar das Annonaceae está bem suportada por uma combinação de evidências de natureza morfológica e molecular. A partir do sistema APG II as Annonaceae foram colocadas entre as Magnoliid como parentes próximos das Eupomatiaceae. No sistema de classificação APG IV, do APG (Angiosperm Phylogeny Group), o grupo é considerado uma família avançada da ordem Magnoliales e grupo irmão da família monotípica Eupomatiaceae. O seguinte cladograma mostra a posição da família entre as Magnoliidae:
Estrutura interna da família
A família Annonaceae agrupa de 122 a 129 géneros com cerca de 2220 espécies. Os géneros que constituíam as famílias Hornschuchiaceae J.Agardh e Monodoraceae J.Agardh foram incluídos na família Anonaceae em consequência da análise dos dados filogenéticos obtidos com recurso às técnicas da biologia molecular. O género tipo é Annona. A divisão interna da família tradicionalmente agrupava os membros em duas subfamílias, as Annonoideae e as Monodoroideae, tendo a primeira gineceu apocárpico que, na maturidade, dava como fruto um sincarpo plurilocular, enquanto que a segunda apresentava um ovário unilocular com placentação parietal. A primeira subfamília era dividida em três tribos: Uvarieae, Miliuseae e Unoneae. Esta classificação, clássica, que se remonta ao sistema de Hutchinson de 1964, foi abandonado por artificial há algumas décadas atrás, tendo em 1993 a família sido subdividida em grupos informais.
Subfamílias, tribos e géneros
A estruturação interna da família Annonaceae, com o posicionamento e distribuição natural dos géneros, é a seguinte:
Lista de géneros
A família Annonaceae possui 128 gêneros reconhecidos atualmente.
Usos e espécies notáveis
O principal interesse económico da família está centrado nos grandes frutos comestíveis de algumas espécies sul-americanas: a "anoneira" (Annona cherimola) cujo fruto é a "anona" ou "chirimoia"; a Annona muricata, cujo fruto é a "graviola"; e a Annona squamosa, cujo fruto é a "fruta-do-conde". Outras espécies importantes como fruteiras são o "mamoeiro" ou "condessa" (Annona reticulata), a "chirimoia-da-flórida" (Asimina triloba), a "ilama" (Annona diversifolia), a soncoya (Annona purpurea) e a atemoia (um híbrido de A. cherimola and A. squamosa) e o "biribá" (Rollinia mucosa, que merece reclassificação para Annona), todas americanas. Os principais géneros que produzem frutos comestíveis são Annona, Anonidium, Asimina, Rollinia e Uvaria. O nomes comuns destes frutos variam muito ao nível nacional e regional, sendo nalguns casos usados nomes iguais para espécies diferentes.
