Artrópode
Artrópodes são um filo de animais invertebrados que possuem exoesqueleto rígido e vários pares de apêndices articulados, cujo número varia de acordo com a classe.
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A palavra artrópode vem do grego ἄρθρον árthron 'articulação', e πούς pous (gen. ποδός podos) 'pés', que juntos significam "pés articulados", com a palavra "artropodes" inicialmente usada em descrições anatômicas de Barthélemy Charles Joseph Dumortier publicadas em 1832. A designação "Arthropoda" parece ter sido usada pela primeira vez em 1843 pelo zoólogo alemão Johann Ludwig Christian Gravenhorst (1777-1857).
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Os artrópodes compreendem o maior filo animal com estimativas do número de espécies variando de 1.170.000 a entre 5 e 10 milhões e representando mais de 80% de todas as espécies animais vivas conhecidas. Dentre os artrópodes se destacam os insetos, subfilo que apresenta mais espécies descritas do que qualquer outro grupo taxonômico. O número total de espécies de artrópodes, porém, é difícil de determinar. Como exemplo, um estudo realizado em 1992 estimou que havia 500.000 espécies de animais e plantas somente na Costa Rica, das quais 365.000 eram artrópodes.
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Os artrópodes têm apêndices articulados; o corpo segmentado, envolvido num exoesqueleto de quitina (números da imagem acima). Os apêndices estão especializados para a alimentação, para a percepção sensorial, para defesa e para locomoção. São estas "pernas articuladas" que dão o nome ao filo e que o separam dos filos mais próximos, os Onychophora e os Tardigrada. O exoesqueleto é uma camada de cutícula quitinosa que reveste externamente todo o corpo dos artrópodes. Ele apresenta placas articuladas e contínuas. A presença de fenol na placa a deixa mais rígida e com a cor mais escura. Eles são animais metamerizados, isto é, têm corpo segmentado, mas sua metameria não é tão evidente como a dos anelídeos; isso porque sua metameria heterônoma: os metâmeros (segmentos) diferenciam-se durante o seu desenvolvimento, alguns deles fundindo-se para a formação de tagmas que, como nos insetos, são tipicamente a cabeça, o tórax e o abdómen.
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Alguns artrópodes, como as cracas, são hermafroditas, ou seja, cada indivíduo apresenta ambos sexos. No entanto, a maioria das espécies apresenta indivíduos masculinos e femininos, e permanecem do mesmo sexo durante toda a vida. Algumas espécies de insetos e crustáceos podem se reproduzir por partenogênese, especialmente se as condições favorecerem uma “explosão populacional”. No entanto, a maioria dos artrópodes depende da reprodução sexuada. Os artrópodes aquáticos podem se reproduzir por fertilização externa, como fazem, por exemplo, os caranguejos-ferradura, mas a maioria das espécies, sejam aquáticas ou terrestres se reproduzem por fertilização interna, onde os óvulos permanecem no corpo da fêmea e são fertilizados internamente pelos espermatozoides que devem ser inseridos no corpo da fêmea por meio de cópula. Alguns grupos, como os opiliões, alguns miriápodes e alguns crustáceos usam apêndices modificados, como gonópodes ou pênis, para transferir o esperma diretamente para a fêmea. No entanto, a maioria dos artrópodes terrestres machos produzem espermatóforos, pacotes impermeáveis de esperma que as fêmeas levam para dentro de seus corpos. Algumas dessas espécies dependem das fêmeas para encontrar espermatóforos que já foram depositados no solo, mas na maioria dos casos os machos só depositam espermatóforos mediante rituais complexos de cortejo.
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Artrópodes são invertebrados protostomados do clado Ecdysozoa e constituem o filo mais biodiverso ocupando os uma vasta érea do nosso planeta, apresentando-se como um dos principais componentes de biomassa. Assim como apresentam uma vasta gama de comportamentos alimentares. sua diversidade e grande distribuição levam naturalmente a interações significativas com humanos, com doenças vetoriais, pragas agrícolas, polinizadores, fontes de alimentos dentre outros.
Origem e evolução
O sucesso do Arthropoda é facilmente rastreado às vantagens significativas e diversas fornecidas por três características: apêndices articulados, um corpo metamérico (segmentado) geralmente dividido em segmentos fundidos (tagmata), e um exoesqueleto rígido composto principalmente por quitina. Os dados evolutivos de Arthropoda já foram revistos por vezes. Porém, com o advento de novas técnicas moleculares foi possível uma escala filogenômica mais completa. Registros fosseis de Arthropoda, pertencente ao clado Ecdysozoa, são datados desde a radiação do terceiro estágio do Cambriano que descrevem sequencias de eventos que levaram inclusive a biomineralização, com de vestígios de Rusophycus e traços locomotores atribuídos a Diplichnitas, porém a datação molecular sugere que os artrópodes tiveram sua origem e diversificação inicial no Ediacarano e para Euarthropoda (Chelicerata + Mandibulata) sugere uma evolução inteiramente cambriana para este filo.
Caráter especial para evolução
Diversos estudos focam seus esforços na evolução de caráteres morfológicos externos que foram importantes no processo de irradiação dos artrópodes. Porém, análises mais detalhadas evidenciou que os sistemas internos, como por exemplo o sistema digestório, podem ter contribuído para esse sucesso. Essas estruturas teriam aumentado a eficiência no processamento de alimentos e manteria o nível de energia que esses organismos demandavam para os seus estilos de vida ativo, móvel e predatório. Essa inovação pode ter contribuído para o sucesso evolutivo dos artrópodes, permitindo explorar mais recursos alimentares e modos de vida.
Classificação filogenética
Atualmente há um consenso de que o filo Arthropoda é monofilético (com base em evidências morfológicas, de desenvolvimento e moleculares) e que deve ter existido um ancestral comum que originou os Arthropoda, Tardigrada e Onycophora. Esse grupo é chamado de Panarthropoda e suas principais sinapomorfias são a presença de um exoesqueleto contendo quitina, sem colágeno, que sofre mudas, perda de cílios e redução do celoma. Um grupo monofilético é caracterizado por incluir o ancestral em comum mais recente do grupo e todos os descendentes desse ancestral. Além dessas características, a monofilia de Arthopoda vem da presença compartilhada de pernas compostas por podômeros esclerotizados separados por artrodiais membranas, músculos que se fixam nos tendões intersegmentais, olhos compostos nos quais novos elementos oculares são adicionados em uma zona de proliferação nas laterais do campo ocular em desenvolvimento, e a presença de dois neurópilos ópticos. Onychophora é tradicionalmente reconhecido como o grupo irmão de Arthropoda. A evidência que apoia essa relação deriva mais obviamente do sistema circulatório hemocélico aberto, com um coração dorsal apresentando óstios segmentares em ambos os grupos. Artrópodes e onicóforos compartilham a musculatura segmentar da perna (musculatura que é distinta em tardígrados), possuem nefrídios ou derivados nefridiais que surgem das paredes das cavidades celômicas e os onicóforos assim como os artrópodes possuem hemocianina. Essa relação entre os dois grupos é fortemente apoiada em análises amplamente amostradas de marcas de sequência expressa.
Táxons
Mandibulata é um grupo de artrópodes com mandíbulas como parte principal da boca do adulto. Dentre os representantes desse grupo estão Myriapoda e Pancrustacea (Crustacea + Hexapoda). A monofilia de Mandibulata é sustentado por uma série de caracteres compartilhado. Outros táxons fósseis exibem uma mistura de caracteres de crustáceos, miriápodes e hexápodes, em particular os Tanazios silurianos. Originalmente referido aos crustáceos, os apêndices da cabeça foram subsequentemente reinterpretados como incluindo filamentos frontais. A posição de Tanazios no Mandibulata é ambígua, mas sua combinação de caracteres de crustáceos e miriápodes (por exemplo, tagmosis em uma cabeça e tronco homônomo) sugere sua relevância para rastrear as divisões basais entre as linhagens de mandibulados.
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Estima-se que existam cerca de dois milhões de espécies de organismos já descritos de todos os habitats. Organismos que habitam o ambiente terrestre têm sido amostrados em maior quantidade do que os aquáticos. Entretanto, os mares são muito mais ricos em níveis taxonômicos. Dentre os diversos grupos de organismos que vivem no ambiente marinho destacam-se os artrópodes. Os artrópodes constituem cerca de 80% de todas as espécies de animais conhecidos. A enorme capacidade adaptativa desde grupo, fez com que estes conseguissem habitar em praticamente todos os ambientes, dentre eles o marinho. Os Trilobitomorpha foram artrópodes marinhos de grande abundância no paleozóico, hoje já extintos. Eles ocuparam uma diversidade muito grande de habitats, desde recifes até oceanos profundos, bentônicos ou livre-natantes. Possuíam diversos hábitos alimentares, com indivíduos herbívoros, filtradores, necrófagos e até predadores. A diversidade gigantesca desse grupo pode ser bem exemplificada em uma espécie chamada Agnostus pisiformis. Neste o escudo cefálico e o pigídio eram utilizados de forma parecida a das valvas de um ostrácode. Além do mais, levando em conta os hábitos alimentares, já foi levantado que este poderia atuar como parasita.
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Na fauna dos solos são encontrados os Artrópodes do subfilo Hexapoda, que são os insetos, principalmente com as classes Coleoptera (besouros) e Hymenoptera (formigas), os do subfilo Myriapoda (Diplopoda, Chilopoda, Pauropoda e Symphyla) e os da classe Arachnida (aracnídeos).
Características que se associam a este tipo de vida
São características a presença de peças bucais (mandíbulas, maxilas, quelíceras, pedipalpos) que estão adaptadas para a mastigação e a sucção. A respiração é feita através de traqueias ou filotraqueias, sistema nervoso ganglionar. Os órgãos dos sentidos são bastante especializados: Antenas que são quimiorreceptoras, olhos que podem ser simples ou compostos, alguns possuem órgãos gustativos e auditivos. Estes animais são encontrados, em sua maioria, na camada mais externa do solo, conhecida como serapilheira ou liteira (espécies edáficas). As espécies que habitam os espaços dos horizontes minerais abaixo da camada de serapilheira são conhecidas como euedáficas.
Artrópodes de grandes profundidades
Em 2010, foram encontradas quatro novas espécies de colêmbolos (pequenos artrópodes com seis pernas e parentes próximos dos insetos) na caverna mais profunda do mundo, com mais de dois quilômetros abaixo do solo, Krubera-Voronja (Cáucaso). O artrópode proveniente das maiores profundidades até hoje descrito foi coletado a mais de 1980 m da superfície do solo e nomeado Plutomurus ortobalaganensis. As outras três espécies encontradas são: Anurida stereoodorata, Deuteraphorura kruberaensis e Schaefferia profundísima. Os quatro artrópodes descritos podem ajudar a perceber como os animais se adaptaram ao longo de milhares de anos, para se adaptar à vida subterrânea. Esses artrópodes não possuem pigmentação no corpo, nem nos olhos, e uma das espécies orienta-se no escuro por antenas capazes de captar informação sobre o seu meio ambiente. Eles se alimentam de um fungo que cresce no solo das cavernas, contribuindo para a reciclagem da matéria orgânica.
Biodiversidade no Pantanal de Poconé: Fauna de Artrópodes de solo
No Pantanal mato-grossense foram feitas coletas na região de Pirizal por Figueiredo (2007), Oliveira-Silva (2007), Tissiani (2009) e Anjos (2009), e em áreas vizinhas por Pinho (2003), Castilho (2005) e Battirola (2007). Nessas áreas do Pantanal há uma ocorrência e desenvolvimento de migrações horizontais e verticais por parte dos artrópodes terrestres, que são estratégias de sobrevivência durante períodos de cheia. E nas coletas acontecidas, em 2007, foram coletados 29.321 artrópodes distribuídos entre insetos (Hexapoda), aracnídeos (Arachnida) e miriápodes (Myriapoda). Os insetos somaram 82,2% do total de artrópodes coletados, e os grupos predominantes, ou seja, que mais se locomoveram no solo foram os colêmbolos (Collembola), besouros e himenópteros (Hymenoptera), a maioria formigas, correspondendo, respectivamente, a 39,5%, 20,4% e 17,3% do total de insetos amostrados na grade do Pirizal. Os aracnídeos compreenderam 17, 6% dos artrópodes e foram representados por 15,8% de ácaros (Acari) e 0,9% de aranhas.
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A floresta amazônica é a ecorregião com maior diversidade biológica da Terra. De todas as espécies conhecidas no mundo, aproximadamente 10% são encontradas na floresta amazônica. Mas a maioria das espécies ainda é desconhecida ou mesmo não foi descrita, principalmente de artrópodes. Alguns estudos científicos indicam que para cada espécie de mamífero existem trezentas espécies de artrópodes nas florestas tropicais. Mais de 90% das espécies animais da Amazônia são insetos. Alguns cientistas estimam que 30% da biomassa animal da Bacia Amazônica é composta por formigas. As formigas podem facilmente superar em massa todos os outros vertebrados em uma parcela de floresta tropical de várzea. Apenas a riqueza total de espécies de artrópodes do dossel florestal amazônico pode chegar a 20 milhões. Apesar da grande diversidade de artrópodes existente na Amazônia e da sua importância no funcionamento dos ecossistemas, a maioria dos grupos, principalmente de insetos, é pouco conhecida, como resultado da pouca ênfase que tem sido dada aos invertebrados em programas de conservação e da carência de taxonomistas e entomólogos que estudem as espécies amazônicas.
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Os artrópodes constituem o grupo mais abundante dos macroinvertebrados aquáticos. Os insetos e os crustáceos representam grande parte dos artrópodes encontrados em rios.Os principais problemas que os insetos aquáticos apresentam no ambiente aquático são o suprimento de O2 deficitário e o movimento da água dificulta permanência num só ponto e movimentar-se dentro da água é difícil. Os insetos tiveram que se adaptar ao meio aquático através de modificações no sistema respiratório como: Os insetos também apresentaram outras adaptações para o ambiente aquático, como as adaptações lóticas, onde os insetos que vivem nestes sistemas tendem a ser dorsoveltralmente achatados, algumas vezes com pernas lateralmente projetadas. Insetos aquáticos podem ser bioindicadores no meio ambiente e conseguem se desenvolver em ambiente aquático temporário através da deposição de ovos resistentes a desidratação e a um ciclo de vida rápido.
Crustáceos encontrados em rios
Os aeglídeos (caranguejos) constituem um grupo ecológico de decapodos anomuros que vive embaixo de pedras e folhas do substrato dos cursos de águas continentais como rios, riachos, lagos e cavernas. São importantes nas cadeias tróficas dos cursos d’água servindo de alimento para peixes, aves e jacarés. São considerados eficazes predadores de larvas aquáticas de insetos, especialmente dos simulídeos hematófagos, popularmente conhecidos como borrachudos. Os Cladoceros (pulgas-d’água) e Copepodos, importantes na composição da fauna de invertebrados aquáticos, podem ser encontrados em curso d’água mais lentos, geralmente nas margens associados a macrofitas aquáticas, algumas espécies podem ser parasitas de peixes.
Chelicerados encontrados em rios
Entre os Chelicerata, a ordem Acari (ácaros) tem o maior número de representantes associados a ambientes aquáticos. Os adultos atingem geralmente um tamanho de 0,5 mm até 2 mm. Ocorrem em todos os corpos d’água, em cavidades de arvores, nascentes quentes e cascatas.
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Cladocera são os filópodes mais bem sucedidos; a maioria é de água doce, são de pequeno porte, conhecidos também como pulgas-d'água. A maioria das espécies vive preferencialmente na região litorânea de ecossistemas lacustres. Nem todos os cladóceros de água doce são planctônicos (por exemplo, a família Macrothricidae não tem representante no plâncton). Os cladóceros planctônicos mais frequentes em água doce pertencem às famílias: Sididae, Daphniidae, Bosminidae e Chydoridae, sendo que os representantes da última família frequentemente são encontrados fazendo parte dos bentos. Copépodos formam com os cladóceros os organismos mais típicos do chamado plâncton de rede. Mesmo sem equipamento, podem ser facilmente reconhecidos pelo seu corpo alongado. Os copépodes habitam os mais diferentes ambientes aquáticos, tais como água doce, salobra, salgada e mesmo terras úmidas. As formas planctônicas são, na grande maioria, de pequeno tamanho. As principais ordens de copépodes com representantes no plâncton de água doce são: Calanoida, que são essencialmente planctônicas, Cyclopoida, que têm representantes planctônicos e bentônicos, e Harpacticoida cuja maioria é bentônica.
Insecta
Os insetos planctônicos são muito raros. Somente alguns grupos de Diptera na fase larval têm representantes no plâncton, dentre estes a larva de Chaoborus (=Comethma) é a mais importante. O gênero Chaoborus da família Chaoboridae é encontrado em todos os tipos de ambientes lacustres, desde pequenas lagoas temporárias, até grandes lagos permanentes. Uma de suas características mais importantes é a alternância diária de hábitat: à noite são planctônicos e durante o dia são bentônicos. Grande número de insetos são aquáticos ou têm parte de seu ciclo de vida na água. Em ambos os casos, a grande maioria das larvas destes organismos é bentônica. Dentre os grupos de insetos que têm representantes nos bentos continentais (principalmente sob a forma larval), destacam-se os dípteros, ephemerópteros, plecópteros, odonata, hemípteros, coleópteros, neurópteros, tricópteros e lepidópteros. De todos estes grupos, os dípteros são os que têm maior importância, visto que os seus principais representantes aquáticos quironomídeos e caoborídeos, são encontrados, via de regra, em grande número.
Chelicerata
Araneae – São encontradas na maioria dos ambientes terrestres, mas existe uma única espécie que vive em água doce, abaixo da superfície, a Argyroneta aquática (Argyronetidae) da Eurásia, é cursória; vive e caça abaixo da superfície da água.
