Basidiomycota
Basidiomycota é uma das duas grandes divisões que constituem o subreino Dikarya dentro do reino Fungi do domínio Eukarya. Engloba as espécies designadas por basidiomicetes, um vasto grupo de fungos filamentosos com micélios septados por paredes celulares, mas com os septos ou paredes transversais perfurados, que se reproduzem sexualmente através da formação de extremidades especializadas em forma de bastão, o basídio, que normalmente produzem quatro meiósporos externos designados por basidiósporos. Contudo, alguns Basidiomycota têm reprodução assexuada obrigatória, mas são tipicamente reconhecidos como membros desta divisão pela semelhança morfológica grosseira com os restantes Basidiomycota, pela formação de uma característica anatómica distinta, pelos componentes da parede celular e, mais seguramente, pela relação filogenética suportada na análise molecular de sequências de DNA.
Morfologia
Os fungos do filo Basidiomycota ocorrem nas formas miceliais (filamentosa) e leveduriformes, sendo as formas filamentosas o tipo largamente dominante. No caso das formas filamentodas, o micélio é sempre septado, porém, os septos são perfurados. Em muitas espécies, o poro do septo tem margem inflada em forma de barril, denominada doliporo, uma característica exclusiva deste filo, pelo que qualquer fungo com septos com doliporo pertence aos Basidiomycota. Em ambos os lados do doliporo estão presentes camadas membranosas denominadas parentessomos, assim designadas porque lembram de perfil um par de parênteses. Na maioria das espécies dos Basidiomycota, durante o ciclo de vida o micélio passa por duas fases distintas; uma fase monocariótica e outra dicariótica. Quando germina, o basidiósporo produz um micélio que, inicialmente, pode ser multinucleado. Entretanto, ocorre logo a formação de septos, e o micélio é dividido em células monocarióticas (uninucleadas). Em geral, o micélio dicariótico é produzido pela fusão de hifas monocarióticas de diferentes linhagens (formando células heterocarióticas), resultando na formação de um micélio dicariótico (binucleado) ou secundário, visto que a cariogamia não ocorre imediatamente após a plasmogamia.
Ecologia
Estes fungos, juntamente com as bactérias heterotróficas, constituem os principais decompositores da biosfera, decompondo os produtos orgânicos e reciclando o carbono, o azoto e outros componentes para o solo e o ar. Estes fungos são, em sua maioria, saprófitos, isto é, vivem sobre matéria orgânica em decomposição. Apesar disso, muitos destes fungos atacam organismos vivos e causam doenças em plantas e animais, incluindo os animais domésticos e os humanos. Diversos fungos são economicamente importantes por serem destruidores de alimentos armazenados e de outros materiais orgânicos. Muitos destes fungos são parasitas, mas alguns estabelecem relações de simbiose do tipo mutualismo, uma associação é benéfica para ambos os organismos. Duas dessas simbioses mutualistas – os liquens e as micorrizas – foram e continuam sendo de extraordinária importância, visto que capacitam os organismos fotossintetizantes a se estabelecerem em ambientes terrestres previamente áridos.
Reprodução
A reprodução dos Basidiomycota pode ocorrer de duas formas, assexuada e sexuada. A forma assexuada pode consistir na fragmentação do talo, brotamento em espécies unicelulares ou produção de vários esporos assexuais. A fase sexuada inicia-se pela fusão entre células haploides compatíveis, formando células dicarióticas (e não diplóides). Esse micélio dicariótico dá origem aos basídios, onde, na formação desses esporos, ocorre a união dos núcleos. Não só na formação dos basídios, mas também na formação de novas células do micélio secundário de Basidiomycota, há a formação de um gancho denominado ansa ou fíbula. Esse gancho difere do crozier encontrado nos Ascomycota. Nesse filo, o gancho ocorre apenas na formação do asco.
Ciclo de vida
Ao contrário dos animais e plantas que têm indivíduos masculinas e femininas facilmente reconhecíveis, os Basidiomycota (exceto as ferrugens do grupo Pucciniales) tendem a aprsentar organismos haploides mutuamente indistinguíveis e compatíveis, que são geralmente micélios compostos por filamentos (as hifas). Em geral, durante o processo de reprodução, os micélios haploides dos Basidiomycota fundem-se por plasmogamia e, em seguida, os núcleos compatíveis migram para os micélios uns dos outros e emparelham-se com os núcleos residentes. A cariogamia é retardada, de modo que os núcleos compatíveis permanecem em pares, num processo designado por dicaria, formando assim hifas dicarióticas designadas por dicarions (também dicários ou dicariões, da versão anglófona dikaryon). Por outro lado, os micélios haplóides monocarióticos são designados por monocarions (também monocários ou monocariões, do inglês monokaryon).
Ciclos de vida diferenciados
Apesar do ciclo de vida mais comum entre os Basidiomycota, considerado típico no grupo, ser o atrás descrito, muitas variações ocorrem: algumas variações são autocompatíveis e formam dicarions espontaneamente sem o envolvimento de um segundo talo compatível separado. Esses fungos são considerados homotálicos, em comparação com as espécies heterotálicas normais com tipos de acasalamento que envolvem obrigatoriamente dois talos. Outros são secundariamente homotálicos, já que neles, após a meiose, dois núcleos compatíveis migram para cada basidiósporo, que é então disperso como um dicarion preexistente. Muitas vezes essas espécies formam apenas dois esporos por basídio, mas isso também varia. Após a meiose, podem ocorrer divisões mitóticas no basídio. Um número variável de basidiósporos podem resultar, incluindo números ímpares em resultado da degeneração de núcleos, do emparelhamento de núcleos ou da falta de migração de núcleos. Por exemplo, o género Craterellus geralmente tem basídios de seis esporos, enquanto algumas espécies de fungos corticioides do género Sistotrema podem ter basídios com dois, quatro, seis ou oito esporos, e o cogumelo cultivado, Agaricus bisporus, pode ter basídios de um, dois, três ou quatro esporos em algumas circunstâncias.
Exemplos de expressão da meiose
A espécie Coprinopsis cinerea, um cogumelo basidiomiceta, é particularmente adequado para o estudo da meiose porque este processo de divisão celular progride de forma sincronizada em cerca de 10 milhões de células dentro do chapéu do cogumelo e o estágio de prófase meiótica é prolongado. Um estudo publicado em 2010 permitiu determinar os genes cuja expressão está envolvida no processo meiótico, que dura de 15 horas, e descobriu que o padrão de expressão génica da espécie é semelhante ao padrão de duas outras espécies de fungos, as leveduras Saccharomyces cerevisiae e Schizosaccharomyces pombe. Essas semelhanças nos padrões de expressão levaram à conclusão de que o programa central de expressão da meiose foi conservado nesses fungos por mais de 500 milhões de anos de evolução, período que decorreu desde que essas espécies divergiram.
Anteriormente os Basidiomycota eram chamados Basidiomycetes, um nome de classe inválido cunhado em 1959 como contraponto a Ascomycetes, quando nenhum destes táxons eram reconhecidos como filos. Os termos «basidiomicetes» e «ascomicetes» são ainda frequentemente usados de forma imprecisa para referir-se a Basidiomycota e Ascomycota. Tradicionalmente, os Basidiomycota eram divididos em duas classes, de base morfológica, hoje obsoletas devido à nova classificação de base filogenética entretanto introduzida. As duas classes eram: Apesar de obsoletos, os agrupamentos anteriores continuam a ser usados como dois tipos descritivos do hábito de crescimento dos fungos, os cogumelos (por exemplo, Schizophyllum commune) e os não-cogumelos (por exemplo, Ustilago maydis). Um novo sistema de classificação dos fungos do grupo Basidiomycota, de base filogenética, foi lançado inicialmente em 2007 por uma colaboração que agrupou 67 micologistas. Este novo sistema reconheceu três subfilos (Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina e Agaricomycotina) e, inicialmente, dois outros agrupamentos ao nível taxonómico de classe que foram então colocados em incertae sedis (Wallemiomycetes e Entorrhizomycetes, este último grupo entretanto transferido para Entorrhizomycota) por não ser possível a sua integração plena em qualquer dos subfilos reconhecidos.
Subfilo Pucciniomycotina
O subfilo Pucciniomycotina inclui: (1) os fungos causadores das ferrugens vegetais; (2) o género Septobasidium, que parasita (embora nalguns casos seja simbiótico) várias espécies de insetos; (3) um antigo grupo de fungos de ferrugem (os Microbotryomycetes, que inclui leveduras-espelho); e (4) uma mistura de fungos estranhos, raramente vistos ou raramente reconhecidos, frequentemente parasitas de plantas. As oito classes em Pucciniomycotina são: (1) Agaricostilbomycetes; (2) Atractiellomycetes; (3) Classiculomycetes; (4) Cryptomycocolacomycetes; (5) Cystobasidiomycetes; (6) Microbotryomycetes; (7) Mixiomycetes; e (8) Pucciniomycetes. A grande maioria das espécies que integram este subfilo (cerca de 90%) consiste em ferrugens. Ao contrário dos Agaricomycotina, poucas ferrugens formam basidiomas. Conforme assinalado anteriormente, os esporos ocorrem em massas denominadas soros. Contudo, tal como é comum no filo, formam hifas dicarióticas e basídios, que são septados.
Subfilo Ustilaginomycotina
O subfilo Ustilaginomycotina inclui a maioria dos fungos (mas não todos) causadores das fitopatologias conhecidas por carvão e os Exobasidiales. As classes de Ustilaginomycotina são: (1) Exobasidiomycetes; (2) Entorrhizomycetes; e (3) Ustilaginomycetes. Com poucas exceções, os Ustilaginomycotina são parasitas de angiospermas, comumente designados como «carvões» ou «morrões», nomes que têm origem na aparência fuliginosa ou enegrecida das massas de teliósporos pretos e pulverulentos que caracterizam os esporos de resistência desses fungos. Foram descritas aproximadamente 1 070 espécies de Ustilaginomycotina. Do ponto de vista económico, os carvões (ou morrões) são muito importantes pois atacam cerca de 4 000 espécies de angiospermas, incluindo culturas para alimentação e plantas ornamentais. Três dos carvões mais conhecidos são Ustilago maydis, que causa o carvão do milho, Ustilago avenae, que causa o carvão da aveia, e Tilletia tritici, a causa do carvão do trigo fétido.
Subfilo Agaricomycotina
O subfilo Agaricomycotina inclui o grupo que anteriormente era designado por Hymenomycetes (uma classe obsoleta de Basidiomycota, de base morfológica, caracterizada por formar camadas himeniais nos corpos de frutificação), os Gasteromycetes (outra classe obsoleta que incluía espécies formadoras de esporocarpos principalmente sem himénios), bem como a maioria dos fungos gelatinosos. Este subfilo também inclui os cogumelos "clássicos", poliporos, corais, cantarelos, fungos crustosos, bufas-de-lobo e a família Phallaceae. As três classes em Agaricomycotina são: (1) Agaricomycetes; (2) Dacrymycetes; e (3) Tremellomycetes. A classe Wallemiomycetes ainda não foi colocado numa subdivisão, mas evidências genómicas recentes sugerem que é um grupo irmão de Agaricomycotina.
Géneros em incerta sedis
Existem vários géneros classificados em Basidiomycota que ou são pouco conhecidos, ou ainda não foram submetidos à análise de DNA ou se analisados filogeneticamente não se agrupam com famílias já identificadas. Em consequência, esses géneros não foram atribuídos a uma família específica, ou seja, estão em incertae sedis com relação à colocação familiar. Entre esses géneros incluem-se os seguintes:
Relação com outros grupos de fungos
Para além dos Basidiomycota, e do seu grupo irmão, os Ascomycota, o reino Fungi, na sua moderna circunscrição taxonómica, inclui uma grande diversidade de organismos, distribuídos por diversos filos e subfilos, fazendo do grupo um dos mais diversos no contexto dos organismos eucariotas. Acredita-se que os fungos tenham origem em protistas estreitamente relacionados com o moderno género Nuclearia, com evidências filogenéticas que permitem concluir que os fungos estão mais próximos dos animais do que das plantas e são colocados juntamente com os animais no grupo monofilético dos opistocontes. Análises feitas usando a filogenética molecular suportam a origem monofilética dos fungos. A taxonomia dos fungos encontra-se num estado de fluxo constante, especialmente devido a pesquisas recentes baseadas em comparações de ADN (ácido desoxirribonucleico). Estas análises filogenéticas atuais revogam frequentemente classificações baseadas em métodos mais antigos, baseados em traços morfológicos e conceitos biológicos de espécie.
Para o estudo desses macrofungos, existem três pontos principais na pesquisa, coleta, documentação e preservação dos espécimes. A remoção de espécimes deve ser feita com cuidado para que não haja danos aos fungos, e todas as mudanças no esporoma devem ser anotadas, pois podem influenciar na identificação. A documentação é feita com etiquetas e catálogos. As etiquetas são individuais e levam dados básicos de cada indivíduo, já o catálogo é uma lista mantida por cada pesquisador, onde se encontram todas as coletas organizadas numericamente. A preservação do DNA atualmente é muito utilizada. Culturas de espécimes são importantes na identificação de alguns grupos de fungos e por isso devem ser feitas. A descrição macromorfológica dos fungos está entre os dados mais importantes. Testes macroquímicos e os esporos são importantes para identificação, que é um dos pontos mais importantes de todos os processos, pois é através dela que vai ser definida a espécie (Mueller et al., 2004).
