Paladar
O sistema gustativo ou sentido do paladar é o sistema sensorial parcialmente responsável pela percepção do sabor (flavor). O paladar é a percepção produzida ou estimulada quando uma substância na boca reage quimicamente com as células receptoras gustativas localizadas nas papilas gustativas da cavidade oral, principalmente na língua. O paladar, junto com o cheiro (olfato) e a estimulação do nervo trigêmeo, determina os sabores dos alimentos e outras substâncias. Os seres humanos têm receptores gustativos nas papilas gustativas e em outras áreas, incluindo a superfície superior da língua e a epiglote. O córtex gustativo é responsável pela percepção do paladar.
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O sabor no sistema gustativo permite aos humanos distinguir entre alimentos seguros e prejudiciais e avaliar o valor nutricional dos alimentos. As enzimas digestivas na saliva começam a dissolver os alimentos em produtos químicos básicos que são lavados nas papilas e detectados como sabores pelas papilas gustativas. A língua é coberta por milhares de pequenas saliências chamadas papilas, que são visíveis a olho nu. Dentro de cada papila existem centenas de papilas gustativas. A exceção a isso são as papilas filiformes que não contêm papilas gustativas. Existem entre 2.000 e 5.000 papilas gustativas localizadas na parte posterior e frontal da língua. Outros estão localizados no céu, nas laterais e na parte posterior da boca e na garganta. Cada botão gustativo contém 50 a 100 células receptoras gustativas. Alimentos amargos são geralmente desagradáveis, enquanto alimentos azedos, salgados, doces e de sabor umami geralmente proporcionam uma sensação de prazer. Os cinco sabores específicos recebidos pelos receptores de sabor são salgado, doce, amargo, azedo e umami, frequentemente conhecido pelo termo japonês "umami", que se traduz como 'delícia'. No início do século XX, os fisiologistas e psicólogos ocidentais acreditavam na existência de quatro sabores básicos: doçura, acidez, salgado e amargo. Naquela época, o umami ainda não havia sido identificado, mas agora um grande número de autoridades o reconhece como o quinto sabor.
Doçura
A doçura, geralmente considerada uma sensação de prazer, é produzida pela presença de açúcares e substâncias que imitam o açúcar. A doçura pode estar ligada a aldeídos e cetonas, que contêm um grupo carbonila. A doçura é detectada por uma variedade de receptores acoplados à proteína G (RAPG) acoplados à proteína G gustaducina encontrada nas papilas gustativas. Pelo menos duas variantes diferentes dos "receptores de doçura" devem ser ativados para o cérebro registrar a doçura. Os compostos que o cérebro percebe como doces são compostos que podem se ligar a dois receptores diferentes de doçura, com força de ligação variável. Esses receptores são T1R2 + 3 (heterodímero) e T1R3 (homodímero), que são responsáveis por todas as sensações doces em humanos e animais. Os limites de detecção de sabor para substâncias doces são avaliados em relação à sacarose, que tem um índice de 1. O limite de detecção humano médio para a sacarose é de dez milimoles por litro. Para a lactose é de trinta milimoles por litro, com um índice de doçura de 0,3, e 5-nitro-2-propoxianilina 0,002 milimoles por litro. Adoçantes “naturais”, como os sacarídeos, ativam o RAPG, que libera gustaducina. A gustaducina então ativa a molécula adenilato ciclase, que catalisa a produção da molécula de cAMP, ou adenosina 3', 5'-monofosfato cíclico. Esta molécula fecha os canais de íons de potássio, levando à despolarização e liberação de neurotransmissores. Adoçantes sintéticos, como a sacarina, ativam diferentes RAPGs e induzem a despolarização das células do receptor do sabor por uma via alternativa.
Acidez
A acidez é o sabor que detecta a acidez. A acidez das substâncias é avaliada em relação ao ácido clorídrico diluído, que tem um índice de acidez de 1. Em comparação, o ácido tartárico tem um índice de acidez de 0,7, o ácido cítrico um índice de 0,46 e o ácido carbônico um índice de 0,06. O gosto azedo é detectado por um pequeno subconjunto de células distribuídas por todas as papilas gustativas da língua. As células do gosto ácido podem ser identificadas pela expressão da proteína PKD2L1, embora esse gene não seja necessário para respostas ácidas. Há evidências de que os prótons que são abundantes em substâncias ácidas podem entrar diretamente nas células do sabor azedo por meio de canais iônicos localizados apicalmente. Em 2018, o canal iônico eletivo de prótons otopetrina 1 (Otop1) foi apontado como o mediador primário desse influxo de prótons. Essa transferência de carga positiva para a célula pode desencadear uma resposta elétrica. Também foi proposto que ácidos fracos como o ácido acético, que não está totalmente dissociado em valores de pH fisiológicos, podem penetrar nas células gustativas e, assim, provocar uma resposta elétrica. De acordo com esse mecanismo, os íons de hidrogênio intracelulares inibem os canais de potássio, que normalmente funcionam para hiperpolarizar a célula. Por uma combinação da ingestão direta de íons de hidrogênio (que despolariza a célula) e a inibição do canal hiperpolarizante, a acidez faz com que a célula gustativa dispare potenciais de ação e libere neurotransmissor.
Salgado
O receptor mais simples encontrado na boca é o receptor de cloreto de sódio (sal). O salgado é um sabor produzido principalmente pela presença de íons de sódio. Outros íons do grupo dos metais alcalinos também têm gosto salgado, mas quanto mais longe do sódio, menos salgada a sensação é. Um canal de sódio na parede das células gustativas permite que os cátions de sódio entrem na célula. Isso por si só despolariza a célula e abre os canais de cálcio dependentes de voltagem, inundando a célula com íons de cálcio positivos e levando à liberação de neurotransmissores. Este canal de sódio é conhecido como canal de sódio epitelial (CNaE) e é composto por três subunidades. Um CNaE pode ser bloqueado pelo fármaco amilorida em muitos mamíferos, especialmente ratos. A sensibilidade do sabor do sal à amilorida em humanos, entretanto, é muito menos pronunciada, levando à conjectura de que pode haver proteínas receptoras adicionais além de CNaE a serem descobertas.
Amargura
O amargor é um dos sabores mais sensíveis e muitos o percebem como desagradável, agudo ou desagradável, mas às vezes é desejável e adicionado intencionalmente por meio de vários agentes amargos. Alimentos e bebidas amargas comuns incluem café, cacau sem açúcar, mate sul-americano, chá de coca, cabaça amarga, azeitonas, casca de frutas cítricas, plantas da família Brassicaceae, folhas de dente-de-leão, marroio, chicória selvagem e escarola. O etanol nas bebidas alcoólicas tem um gosto amargo, como os ingredientes amargos adicionais encontrados em algumas bebidas alcoólicas, incluindo o lúpulo na cerveja e a genciana nos bitters. A quinina também é conhecida por seu sabor amargo e é encontrado na água tônica.
