Acanthostega
Acanthostega, do grego antigo ἄκανθα (ákantha), que significa "espinha dorsal", e στέγη (stégē), que significa "teto", é um gênero extinto de tetrápode basal, entre os primeiros vertebrados a apresentar membros reconhecíveis. Surgiu no final do período Devoniano (Fameniano), há cerca de 365 milhões de anos, e era anatomicamente intermediário entre os peixes de nadadeiras lobadas e aqueles capazes de se aventurar em terra firme.
Os restos fossilizados estão geralmente bem preservados, sendo que o famoso fóssil que revelou a importância desta espécie foi encontrado por Jenny Clack no leste da Groenlândia em 1987, embora fragmentos do crânio já tivessem sido descobertos em 1933 por Gunnar Säve-Söderbergh e Erik Jarvik.
O Acanthostega, com 60 cm de comprimento, possuía oito dedos em cada mão (o número de dedos nos pés é incerto), unidos por membranas interdigitais. Não tinha pulsos e, de modo geral, era pouco adaptado para caminhar em terra. Apresentava também ombros e membros anteriores notavelmente semelhantes aos de peixes. Os membros anteriores do Acanthostega não podiam se dobrar para a frente no cotovelo e, portanto, não podiam ser posicionados para suportar peso, parecendo ser mais adequados para remar ou para se agarrar a plantas aquáticas. O Acanthostega é o tetrápode basal mais antigo a apresentar a mudança na dominância locomotora da cintura peitoral para a cintura pélvica. Muitas mudanças morfológicas permitiram que a cintura pélvica do Acanthostega se tornasse uma estrutura capaz de suportar peso. Em estágios mais ancestrais, os dois lados da cintura não eram unidos. No Acanthostega, há contato entre os dois lados e fusão da cintura com a costela sacral da coluna vertebral. Essas fusões teriam tornado a região pélvica mais poderosa e equipada para contrariar a força da gravidade quando não sustentada pela flutuabilidade de um ambiente aquático. Possuía brânquias internas cobertas, semelhantes às dos peixes. Também tinha pulmões, mas suas costelas eram curtas demais para sustentar a cavidade torácica fora da água.
O Acanthostega é visto como parte de uma ampla radiação evolutiva no final do período Devoniano, começando com tetrapodomorfos nadadeiras puramente aquáticos, com seus sucessores apresentando maior capacidade de respiração aérea e adaptações relacionadas nas mandíbulas e brânquias, bem como um pescoço mais musculoso permitindo maior liberdade de movimento da cabeça do que os peixes, e o uso das nadadeiras para elevar o corpo do peixe. Essas características são exibidas pelo Tiktaalik, mais antigo, que, assim como o Ichthyostega, mostrou sinais de maior capacidade de locomoção em terra, mas acredita-se que tenha sido primariamente aquático. Na especiação de vertebrados do Devoniano Superior, os descendentes de peixes lobados pelágicos, como Eusthenopteron, exibiram uma sequência de adaptações: Panderichthys, adaptado a águas rasas e lamacentas; Tiktaalik, com nadadeiras semelhantes a membros que lhe permitiam ir para a terra; tetrápodes basais em pântanos com vegetação aquática, como o Acanthostega, que possuía pés com oito dedos; e Ichthyostega, com membros completos. Seus descendentes também incluíam peixes pelágicos de nadadeiras lobadas, como as espécies de celacanto.
Estratégia de caça
Infere-se que o Acanthostega provavelmente vivia em pântanos rasos e cobertos de vegetação aquática, com suas pernas aparentemente adaptadas a esses ecossistemas específicos. Além da presença de membros, não era adaptado de nenhuma forma para andar em terra firme. Jenny Clack interpreta isso como uma demonstração de que o Acanthostega era primariamente um animal aquático descendente de peixes que nunca deixaram o mar, e as especializações da linhagem dos tetrápodes eram exaptações. Essas características seriam posteriormente úteis para a vida terrestre, mesmo que tivessem se originado com um propósito diferente. Durante esse período, plantas decíduas floresciam e anualmente perdiam folhas na água, atraindo pequenas presas para águas rasas, quentes e pobres em oxigênio, onde era difícil para peixes maiores nadarem. Clack observa como a mandíbula inferior do Acanthostega apresenta uma diferença em relação aos peixes que possuem duas fileiras de dentes, com um grande número de dentes pequenos na fileira externa e duas grandes presas e alguns dentes menores na fileira interna. Essa diferença provavelmente corresponde a uma mudança nos tetrápodes basais, que passaram de se alimentar exclusivamente na água para se alimentar com a cabeça acima da água ou em terra.
Estilo de vida
Embora normalmente considerado mais basal que Ichthyostega, é possível que o Acanthostega fosse, na verdade, mais derivado. Como o Acanthostega se assemelha ao Ichthyostega juvenil e apresenta muito menos diferenças entre juvenis e adultos do que este último, foi sugerido que o Acanthostega pode descender de uma linhagem neotênica. Embora pareça ter passado toda a sua vida na água, seu úmero também exibe características que se assemelham às de tetrápodes basais terrestres posteriores (o úmero no Ichthyostega sendo, em certa medida, derivado e homólogo aos ossos das nadadeiras peitorais e pélvicas de peixes mais antigos). Isso poderia indicar que os vertebrados desenvolveram características terrestres mais cedo do que se supunha anteriormente, e muitas vezes independentemente uns dos outros. Cicatrizes musculares nos membros anteriores do Acanthostega eram semelhantes às de tetrápodes modernos, sugerindo que evoluiu de um ancestral que possuía mais adaptações terrestres do que ele próprio.
Desenvolvimento
Um estudo histológico dos úmeros do Acanthostega, auxiliado por exames de sincrotron, indica que o animal amadureceu lentamente. Alguns indivíduos atingiram a maturidade sexual (com base em um úmero totalmente ossificado) com mais de seis anos, e fósseis de adultos são muito mais raros do que os de juvenis. A ossificação tardia do úmero corrobora um estilo de vida totalmente aquático para o Acanthostega. Quase não há correlação entre o tamanho do úmero e a maturidade, sugerindo que havia uma variação significativa de tamanho entre indivíduos da mesma idade. Isso pode ser devido a pressões competitivas, diferentes estratégias adaptativas ou mesmo dimorfismo sexual. No entanto, o pequeno tamanho da amostra impede o reconhecimento de uma distribuição bimodal que poderia confirmar a última hipótese.
