Tetrápodes
Os tetrápodes (Tetrapoda) constituem uma superclasse de vertebrados terrestres, possuidores de quatro membros. Os Tetrapoda evoluíram dos peixes de nadadeira lobada há cerca de 395 milhões de anos, no Período Devoniano, conquistando o ambiente terrestre.
Os Tetrapoda compõem metade das espécies de vertebrados conhecidos e apresentam enorme diversidade morfológica, comportamental, ecológica, ocupando diversos ambientes no planeta. Neles estão incluídos quatro grupos atuais: anfíbios, répteis, aves e mamíferos. Ao longo de milhões de anos, a biodiversidade de anfíbios, bem como dos Tetrapoda em geral, tem crescido exponencialmente: mais de 30 000 espécies que vivem hoje descendem de um único grupo ancestral do início para o Devoniano Médio. No entanto, esse processo de diversificação foi interrompido, pelo menos algumas vezes, por grandes crises biológicas, como o evento de extinção do Permiano-Triássico, que pelo menos afetou amniotas. A composição global da biodiversidade foi impulsionada principalmente por anfíbios no Paleozoico, dominada por répteis do Mesozoico e ampliada pelo crescimento explosivo de aves e mamíferos do Cenozoico. Existe um grande número de espécies conhecidas, chegando atualmente em um total de quase 35 000, e o Brasil apresenta grande riqueza de espécies (estando em altos posicionamentos em rankings de biodiversidade) como listado na tabela abaixo. Ao mesmo tempo em que novas espécies são descritas, uma quantidade considerável delas está ameaçada de extinção segundo a lista vermelha da IUCN de 2014, também apresentada na tabela.
O grupo Tetrapoda inclui todos os vertebrados terrestres, vivos ou extintos, e os estudos indicam que tenham surgido no Devoniano há 400 milhões de anos, evoluindo a partir dos peixes lobados incluídos, junto aos tetrápodes, no clado Sarcopterygii. Devido à falta de evidências significativas de que os primeiros tetrápodes teriam capacidade de movimento terrestre, o que se considera é que os mesmo andavam na água rasa. A mudança de plano corporal, que permitiu aos animais a capacidade de se mover em terra é considerada umas das mais profundas mudanças evolutivas e também é uma das melhores estudadas graças à grande quantidade de fósseis de transição encontrados no final do século XX e uma boa análise filogenética. Muitos grupos já foram colocados como ancestrais dos Tetrapoda desde as descobertas dos fósseis e, atualmente, acredita-se que sejam os elpistostegalians (também conhecido como Panderichthyida), do gênero Tiktaalik.
História da classificação
Ao longo da história, todas as culturas humanas classificam animais comuns segundo padrões observados na diversidade. Essas classificações variam em sua finalidade e métodos, variando conforme valores da sociedade. Aristóteles, renomado filósofo e biólogo grego, foi o primeiro a classificar organismos de acordo com suas similaridades estruturais. No século XVIII, o florescimento da sistemática culminou com os trabalhos de Carolus Linnaeus, que desenvolveu o atual esquema de classificação. Atualmente, ainda foram incorporados a sistemática filogenética (cladística) e a taxonomia evolutiva, que levam em consideração análises biomoleculares e estudos de fósseis.
Classificação dos Tetrápodes atuais
Abaixo estão representados os Tetrapoda viventes em um cladograma adaptado de estudos géneticos de Y Chiari e Crawford em 2012:
Classificação de Tetrapoda basais
No início do Carbonífero, os neotetrápodes se dividiram em duas linhagens principais, um resultando nos anfíbios (Lissanfíbios) atuais e outro nos amniotas (Mamíferos, Aves e Répteis) atuais, formando assim os clados Batracomorfa e Reptiliomorfa, respectivamente, que incluem os representantes fósseis. A distribuição da maioria dos Tetrapoda basais extintos é controversa e não há um consenso, principalmente quanto ao posicionamento de Temnospondyli e Lepospondyli, e de qual dos dois ramos os Lissanfíbios surgiram. Na Hipótese de Temnospondyli, os Lissanfíbios emergiram deste grupo. Esta é a hipótese mais bem aceita e apoiada, mostrada no cladograma modificado a partir de Coates, Ruta e Friedman (2008). Em verde está o ramo de todos os Lissanfíbios e, em azul, dos Amniotas.
Pré-Tetrapoda
Pré-Tetrapoda são todos os animais mais próximos dos Tetrapoda do que os peixes pulmonados (dipnoi), excluindo o ramo principal de Tetrapoda. O cladograma a seguir representa as relações filogenéticas entre esses animais, segundo Swartz, 2012. Dipnomorpha (peixes pulmonados e grupos próximos)
Peixes capturam seu alimento através de sucção, dado que o ambiente aquático é mais denso do que o ar, mecanismo que não funciona em ambiente terrestre. Logo, a alimentação passa por grandes mudanças nos Tetrapoda. Peixes primitivos, como Eusthenopteron, Panderichthys e Tiktaalik apresentavam dentes coronoides, que estão ausentes no Tetrapoda basal Acanthostega, por exemplo. Nestes peixes primitivos também há uma fossa póstero-dorsal no osso articular, a qual se localiza dorsalmente em Acanthostega, indicando uma mudança na articulação do crânio e, consequentemente, mudança nos hábitos alimentares com a transição de ambiente. Infere-se que Acanthostega teve hábitos aquáticos e provavelmente se alimentava na água. No entanto, observando-se morfologia e suturas do crânio, concluiu-se que este animal capturava suas presas através da mordida, típico de Tetrapoda terrestres. É possível que a captura de alimento se desse em águas rasas, predando animais terrestres. O peixe ancestral de Tetrapoda, Tiktaalik, apresentava fileiras de dentes afiados e provavelmente se alimentava através da sucção, tipicamente aquática. Acanthostega mostra mudanças em relação aos peixes primitivos, que apresentavam tais fileiras de dentes, para um grande número de pequenos dentes e duas presas grandes, o que também apoia a ideia de alimentação em águas rasas.
Esqueleto
O crânio é dividido em condrocrânio, esplancnocrânio e dermatocrânio: o primeiro dá suporte ao encéfalo e aos órgãos sensoriais; o segundo é derivado de arcos branquiais e estruturas associadas; já o terceiro completa a arquitetura superficial do crânio, provavelmente evoluindo a partir de esqueleto dérmico. As diferenças da arquitetura do crânio em relação aos seus ancestrais manifestam-se principalmente nos aspectos de alimentação, trocas gasosas e órgãos sensoriais, devido a transição do meio aquático para o terrestre. Os Tetrapoda foram os primeiros a possuírem pescoço, ou seja, houve uma desassociação entre os ossos da cintura escapular e os do crânio e a conexão passou a contar principalmente com tecidos moles, o que permitiu uma articulação crânio-vertebral mais flexível. Sua coluna vertebral sofreu grandes mudanças devido a diferentes estresses impostos ao corpo, principalmente causados pela ação da gravidade no ambiente terrestre: resistir a flexões em determinadas áreas e fornecer mobilidade a outras tornou-se necessário, exigindo ossos rígidos e com capacidade de remodelação. Os amniotas possuem ossos em camadas concêntricas ao redor de vasos sanguíneos, formando os sistemas harvesianos, sendo que sua estrutura não é uniforme. As vértebras necessitavam de centros vertebrais firmes associados a articulações entre elas, capazes de facilitar ou restringir movimentos em determinadas partes. Há também diferenciação das vértebras segundo a região do corpo, podendo ser divididas em cervicais, torácicas, lombares e sacrais. Além disso, era necessário aumentar a força de alavanca dos músculos através de uma relação mais íntima com as cinturas. Nos Tetrapoda, as brânquias e a musculatura associada foram perdidas, mas os elevadores das brânquias (que nos peixes são o músculo cucularis) evoluíram no trapézio.
Locomoção
O ancestral dos Tetrapoda, Tiktaalik, apresentava membros com raios dérmicos, que funcionavam como nadadeiras, sendo um animal que provavelmente nadava e se deslocava nos fundos. Gêneros de Tetrapoda primitivos como Acanthostega e Ichthyostega já não apresentavam raios em seus membros robustos, mas, levando em consideração a estrutura da cauda, eficiente para natação mantendo os raios dérmicos, e a presença de sulco ventral nos ossos que alojariam arcos aórticos – o que indicaria presença de brânquias – infere-se que eles estavam ao menos parcialmente associados à água. Um possível cenário para a transição de ambiente seria a capacidade de alguns Sarcopterygii, com nadadeiras lobadas, de andar em terra, deslocando-se de um lago para outro devido a condições ambientais desfavoráveis, como secas periódicas.
Circulação
Com o desenvolvimento dos pulmões, evoluiu uma circulação dupla nos vertebrados, em que há um circuito em relação aos pulmões e outro em relação aos sistemas do corpo. Os primeiros Tetrapoda muito provavelmente possuíam coração com 3 cavidades — dois átrios e um ventrículo, assim como a maioria dos anfíbios. O sangue contendo altas taxas de oxigênio entra no átrio esquerdo, passa para o ventrículo e vai em direção às células do corpo. Este sangue, por sua vez, volta para o coração com baixas taxas de oxigênio e entra no átrio direito. Este, então, dirige-se ao ventrículo novamente e vai em direção aos pulmões, enriquecendo-se com oxigênio e completando o ciclo. Neste processo, existe uma válvula espiral que diminui a mistura de sangue rico e pobre em oxigênio nos ventrículos, aumentando assim a eficiente metabólica do animal. É necessário que haja alta pressão sanguínea para que o sangue possa ser bombeado contra a aceleração da gravidade, já que, sem este fator, o sangue tenderia a se concentrar em pontos baixos do corpo. As paredes dos vasos sanguíneos apresentam permeabilidade, o que permite que plasma, células sanguíneas, gases e nutrientes atravessem tal epitélio. Há sistema linfático, que recapta o sangue que volta dos tecidos, e seu transporte se dá por contração dos músculos e tecidos, além da presença de válvulas para evitar contra fluxo.
Pele
A pele dos tetrápodes é queratinizada e muito variada dependendo de qual grupo se observa. Esta estrutura pode ser muito fina, úmida e permeável, rica em glândulas, tendo função na respiração, como nos anfíbios; pode haver presença de placas e/ou escamas, grossas e impermeáveis, o que contribui para evitar perda de água no ambiente terrestre, proteção mecânica e contra patógenos, como nos répteis; pode apresentar anexos exclusivos como as penas nas aves, que conferem capacidade de voo e armazenamento de calor; pode haver estruturas queratinizadas, como nos mamíferos — os pelos, que servem para proteção mecânica e armazenar calor, além de garras (também presentes em outros Tetrapoda) e unhas, cornos e chifres, usados para defesa e corte. A pele e as estruturas nela presentes conferem ao animal sua cor (que está relacionada a diferentes funções, como camuflagem, aposematismo, display e dimorfismo sexual), além da presença de glândulas multicelulares, que secretam muco, veneno (em anfíbios), substâncias de defesa, feromônios, secreções oleosas, suor (em mamíferos), leite (em mamíferos).
Respiração
Inicialmente, poderia se pensar que os peixes pulmonados seriam um modelo de Tetrapoda ancestral, porém, tais peixes são animais muito especializados, sendo que as espécies existentes no Devoniano pareciam ser muito semelhantes às viventes. Tetrapoda basais poderiam respirar através de brânquias — como Acanthostega, o qual, baseado na morfologia dos membros, presença de brânquias internas e cauda com nadadeira, infere-se que tinha hábitos aquáticos. A tendência, no entanto, foi a perda das brânquias internas e a respiração passa a ser pulmonar, observando-se, nos fósseis, costelas para suporte dos pulmões. Nas espécies atuais, a respiração é principalmente cutânea entre os anfíbios — os quais também podem apresentar brânquias ou pulmões — logo, sua pele é bem vascularizada e fina. Entre os Tetrapoda em geral, a respiração pulmonar é muito presente, com pulmões pares — o que difere em relação aos peixes pulmonados — com traqueia fortalecida por anéis cartilaginosos e laringe, além de ramificação em brônquios. Os pulmões podem ser simples ou subdivididos de forma complexa. Aves apresentam um sistema respiratório muito eficiente que se apresenta como um canal contínuo de ar, suprindo a grande demanda energética do voo. Mamíferos apresentam cavidades nasais bem desenvolvidas. Nos ovos amnióticos, o alantoide é um anexo embrionário que permite as trocas gasosas do embrião com o meio.
Órgãos sensoriais
Na transição para o ambiente terrestre, houve a gradual redução da hiomandíbula, a qual, em Tetrapoda terrestres, está relacionada a audição, compondo ossos do ouvido interno. Além disso, com a menor densidade do ambiente, surgiram estruturas amplificadoras das ondas sonoras, do ouvido médio. Tais modificações ainda não haviam ocorrido em tetrápodes basais como Acanthostega. Acanthostega, por exemplo, que mantinha hábitos aquáticos, possivelmente utilizava as narinas para quimiorrecepção, dadas as semelhanças dessas estruturas e do palato com as dos peixes. Este animal também apresentava linha lateral, mecanorreceptor típico de peixes, em tubos através do esqueleto dérmico. Os olhos, grandes em comparação ao dos peixes, eram sustentados por placas escleróticas e as cápsulas óticas eram pouco ossificadas.
