Actinomycetota
Actinomycetota ou Actinobacteria, é um filo de bactérias gram-positivas, conhecidas também como actinomicetos ou actinobactérias. Estas bactérias são constituídas por micélios, com organização filamentosa, muitas vezes ramificada. Dada sua semelhança com fungos e por produzirem, como estes, cadeias de esporos semelhantes a conídios, os Actinomicetos são com frequência erroneamente classificados como tais. Nesse sentido, a organização filamentosa ramificada é semelhante à hifa fúngica, porém mais estreita, com diâmetro de 0,5 a 1,0 µm e, fisiologicamente, se assemelha às bactérias. Além disso, ao contrário dos fungos, as actinobacterias são organismos procarióticos e, em sua grande maioria, aeróbios.
A formação de estruturas filamentosas (hifas) e de esporos acarretou na classificação inicial como fungos. Logo, desde a sua primeira descrição no final do século XIX e por um longo período, as actinobacterias foram consideradas exóticas por apresentarem características típicas de fungos filamentosos e de bactérias. Porém, estudos realizados a partir da década de 1950 possibilitaram um melhor conhecimento das suas estruturas genéticas e das composições químicas celulares. Estes estudos confirmaram sua natureza procariótica retirando-os completamente do Reino Fungi. Apesar de partilharem uma parte do seu ciclo de vida com esses eucariotos, a verificação de sua suscetibilidade a agentes antibacterianos e a ausência de membrana nuclear, evidenciaram que os actinomicetos estavam mais próximos dos procariotos, o que incitou investigações mais apuradas. Foram encontradas várias características que esses microorganismos compartilhavam com as bactérias, como a presença de peptideoglicano na parede celular, que explica a vulnerabilidade aos antibióticos efetivos frente a gram-positivos; a síntese de lisina via ácido diaminopimélico (DAP); a inexistência de esteróis; quando presente, flagelo tipicamente bacteriano; o diâmetro pequeno da hifa e a sensibilidade a fagos.
A confusão inicial de identidade desse filo de bacteria refletiu intensamente na sua posição taxonômica. Desde os primeiros relatos como patógenos de animais até o começo da ampla exploração como produtores de substâncias antibióticas, uma vasta quantidade de denominações e de descrições com sobreposições foi gerada, tornando insatisfatória a sua classificação. A grande variedade morfológica desses procariotos e a falta de um consenso quanto aos critérios taxonômicos que deveriam ser aplicados são utilizados para justificar essa desordem inicial na sistemática desses microorganismos, que eram essencialmente agrupados considerando-se os aspectos morfológicos e certas propriedades fisiológicas. Um fator importante comum encontrado nesse grupo é a variabilidade de características genéticas, por exemplo, a formação de micélio aéreo, a pigmentação, a esporulação, a resistência à antibióticos e os agentes genotóxicos, como a irradiação ultra vermelha assim como a produção de antibióticos. Por isso, agrupar taxonomicamente este grupo é uma atividade complexa, exigindo a utilização de métodos que levem em conta diversas características fisiológicas e morfológicas. A aplicação do conhecimento dos componentes químicos celulares e o emprego dessas características em classificação e identificação de organismos, a quimiotaxonomia, contribuiu significativamente para a sistemática das actinobactérias. A associação dessa abordagem com a taxonomia numérica, isto é, a ordenação dos microorganismos descritos em grupos homogêneos utilizando um enorme conjunto de dados fenotípicos, evidenciou a heterogeneidade dos gêneros já conhecidos. Entretanto, ainda não era simples aprofundar a classificação a níveis menores, como espécie e subespécie, bem como esclarecer a filogenia desses procariotos. Dessa forma, a sistemática molecular, a utilização de métodos de análises de ácidos nucleicos na ciência da classificação biológica, possibilitou a reconstrução das relações evolutivas entre os organismos nos mais diferentes graus na hierarquia taxonômica e em validar e/ou complementar o que já havia sido estruturado pelas outras estratégias.
O cladograma representa a taxonomia atualmente aceite das Actinobactérias, baseada no LPSN (List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature) e no NCBI (National Center for Biotechnology Information) e a filogenia está baseada nas sequências do ARNr 16S do LTP 106 do projeto The All-Species Living Tree. .mw-parser-output table.clade{border-spacing:0;margin:0;font-size:100%;line-height:100%;border-collapse:separate;width:auto}.mw-parser-output table.clade table.clade{width:100%;line-height:inherit}.mw-parser-output table.clade td.clade-label{width:0.7em;padding:0 0.15em;vertical-align:bottom;text-align:center;border-left:1px solid;border-bottom:1px solid;white-space:nowrap}.mw-parser-output table.clade td.clade-fixed-width{overflow:hidden;text-overflow:ellipsis}.mw-parser-output table.clade td.clade-fixed-width:hover{overflow:visible}.mw-parser-output table.clade td.clade-label.first{border-left:none;border-right:none}.mw-parser-output table.clade td.clade-label.reverse{border-left:none;border-right:1px solid}.mw-parser-output table.clade td.clade-slabel{padding:0 0.15em;vertical-align:top;text-align:center;border-left:1px solid;white-space:nowrap}.mw-parser-output table.clade td.clade-slabel:hover{overflow:visible}.mw-parser-output table.clade td.clade-slabel.last{border-left:none;border-right:none}.mw-parser-output table.clade td.clade-slabel.reverse{border-left:none;border-right:1px solid}.mw-parser-output table.clade td.clade-bar{vertical-align:middle;text-align:left;padding:0 0.5em;position:relative}.mw-parser-output table.clade td.clade-bar.reverse{text-align:right;position:relative}.mw-parser-output table.clade td.clade-leaf{border:0;padding:0;text-align:left}.mw-parser-output table.clade td.clade-leafR{border:0;padding:0;text-align:right}.mw-parser-output table.clade td.clade-leaf.reverse{text-align:right}.mw-parser-output table.clade:hover span.linkA{background-color:yellow}.mw-parser-output table.clade:hover span.linkB{background-color:green}
Imagem: Levi Simons · CC0 · Openverse
A morfologia dos microorganismos desse imenso filo é variável. Podem-se notar formas como a cocoide (Micrococcus), cocobacilar (Arthrobacter), aquelas em que ocorre fragmentação da hifa (Nocardia spp.), e outras que podem ser altamente diferenciadas em um micélio ramificado (Streptomyces), contudo que podem não formar uma porção aérea (Actinoplanes). De modo abrangente, as actinobactérias apresentam organização celular procariótica típica, constituindo-se de uma região nuclear fibrilar e um citoplasma granuloso com ribossomos de até 12 nm de diâmetro, podendo ainda comportar uma multiplicidade de inclusões, dependendo do organismo, do tempo de crescimento e do meio de cultivo utilizado. A parede celular (10 a 20 nm de espessura) é geralmente composta por uma rígida matriz de peptideoglicano com um ou mais polímeros associados. Além disso, a membrana plasmática (7 a 10 nm de espessura) possui a bicamada fosfolipídica com proteínas intercaladas.
Imagem: Josh McGinnis · BY-NC · Openverse
As actinobactérias constituem um grupo bem-sucedido de organismos quanto ao habitat, ocorrendo em uma multiplicidade de ambientes, tanto naturais quanto nos modificados pela ação humana. Estão extensivamente distribuídas no solo e em outros ambientes terrestres. A maioria das espécies é saprofítica, contudo existem aquelas que formam associações mutualísticas e parasíticas com outros organismos. Assim, diferentes estilos de vida podem ser encontrados, incluindo habitantes do solo (Streptomyces spp.), comensais de plantas (Leifsonia spp.), simbiontes fixadores de nitrogênio (Frankia), residentes do trato gastrintestinal (Bifidobacterium spp.) e patógenos (Mycobacterium spp., Nocardia spp., Tropheryma spp., Corynebacterium spp., Propionibacterium spp.).
