Crustáceo

Os Crustáceos são encontrados em todas as profundidades nos diversos ambientes marinhos (planctônicos, bentônicos), salobros, de água doce e alguns grupos obtiveram sucesso em ambiente terrestre, e parcialmente terrestre. Os integrantes desse grupo são morfologicamente muito diverso, podendo se dizer que é maior diversidade entre os grupos de artrópodes, talvez maior de que qualquer outro animal. O seu plano estrutural mais básico é representado pela cabeça (encéfalo), seguido de um corpo comprido (tronco) com muitos apêndices semelhantes, como observado nos grupos mais primitivos. Nas outras classes de crustáceos, entretanto ocorrem vários graus de tagmose (divisão do corpo) e a cabeça é tipicamente seguida de um tronco dividido em duas regiões distintas: um tórax e um abdómen. Uma das tendências evolutivas mais marcantes nos crustáceos é a diversificação dos apêndices, em adaptação a funções diferentes. Isso é visto, por exemplo, na maioria dos crustáceos de grande porte que assumiram hábitos bentônicos e determinados apêndices tornaram-se geralmente mais fortes e adaptados para o rastejamento e a escavação.

Crustácea era tratado como um subfilo, porém hoje pode ser diferenciada em linhagens, considerando as análises moleculares mais recentes, que juntamente com os insetos, formam os Artrópode. Por mais de um século as relações entre os principais grupos de Artrópodes foram debatidas e intensamente estudadas. Os crustáceos fazem parte dos mandibulados, um táxon de Arthropoda, táxon o qual possui uma das filogenias mais problemáticas. Por conta desta dúvida a respeito da distribuição taxonômica deste grupo, há varias visões e opiniões sobre como seus constituintes devem ser organizados, existindo assim diversas filogenias distintas, podendo elas apresentar desde pequenas alterações, até grande mudanças, como a classificação dos crustáceos (podendo ser ou não considerados um clado).Dentre todas as visões possíveis, pode-se dizer que há duas linhas de pensamentos principais, uma que considera que crustáceos possuem um ancestral em comum, a visão mais antiga sobre o assunto (antes de as análises moleculares terem sido feitas) . A outra linha de pensamento considera parte deles como grupo irmão de Hexapoda, ou seja, considera os crustáceos como um grupo sem ancestral em comum (parafilético). Dentro desta última linha de pensamento, há uma grande quantidade de filogenias que apresentam diversas propostas sobre quais crustáceos são grupo irmão do Hexapoda, o que muda como se interpreta a relação entre os outros crustáceos.

Antigamente os crustáceos eram considerados um subfilo, ou seja, um grupo monofilético. Estudos moleculares atuais indicam que esse grupo pode ser parafilético, ou seja, que não possui um ancestral comum. Aqui estão classificadas taxonomicamente as ordens que constituem os “crustáceos” seguindo a visão mais tradicional.

A maioria dos invertebrados necessita de oxigênio constantemente para sobreviver e por isso realizam o que chamamos de trocas gasosas, as quais todos os animais têm capacidade de fazer. Como trocas gasosas, entendemos a absorção de oxigênio do meio e perda do dióxido de carbono para o ambiente, através da aproximação entre esse e o sangue ou fluido da cavidade corpórea, separados somente por uma membrana pela qual os gases podem se difundir. Para o transporte dos gases pelo fluido em questão, muitas vezes são empregados pigmentos respiratórios. Em crustáceos essa pigmentação está presente na maioria dos malacóstracos, que apresentam hemocianina no plasma, e alguns desses possuem hemoglobina em seus tecidos. Já os não malacóstracos, podem transportar oxigênio associado a hemoglobina dissolvida no plasma. Em ambos os casos deve-se lembrar que em invertebrados, ao contrário dos vertebrados, os pigmentos com função de transporte de gases nunca se apresentam em cospúsculos, ou seja, não se localizam no interior de células.

Com a evolução de um sistema circulatório hemocélico nos artrópodes, os nefrídios com nefróstomas abertos tornaram-se funcionalmente insustentáveis pois não poderiam drenar o sangue diretamente da hemocele aberta para o exterior. Os artrópodes desenvolveram estruturas variadas altamente eficientes das quais todas são internamente fechadas. Os artrópodes também se diferem dos outros protostômios celomados pela redução da quantidade geral de unidades secretoras. Nas larvas de crustáceos estão presentes, com grande frequência, tanto as glândulas antenais como as glândulas maxilares sendo que, na maioria dos crustáceos adultos, apenas um único par de nefrídios (nefromixia) persiste e geralmente está associado a alguns segmentos determinados da cabeça. A maioria dos crustáceos vive em ambiente marinho, porém são encontrados também em água doce e em ambiente terrestre, sendo que estes aquáticos são osmoconformadores ou osmorreguladores obrigatórios em relação ao ambiente, respectivamente, e a excreção tem papel regulatório nesse processo de manter o equilíbrio do volume de água dentro dos organismos. Os crustáceos excretam majoritariamente amônia, independentemente de onde vivem, e eliminam esta por meio de nefrídios e brânquias. Todavia, os terrestres, como isópodes (tatuzinho de jardim), apresentam um aumento discreto na excreção de ácido úrico em comparação com os crustáceos marinhos. A maioria dos crustáceos possui órgão nefridiais na forma de glândulas antenais ou maxilares. Os nefrídios estão localizados no segmento correspondente ao segundo par de antenas ou segundo par de maxilas, tendo o nome de glândula antenal ou glândula maxilar, respectivamente. Estas glândulas são estruturas homólogas dispostas em série e também são chamadas de glândulas verdes, glândulas da carapaça e glândula coxais. A maioria dos crustáceos tem apenas um par de orgãos nefrifiais, mas há exceções: os malacóstracos, em sua maioria, tem glândulas maxilares, assim como estomatópodes, cumáceos e grande parte dos tanaidáceos e isópodes; os Lofogastrídeos e Misidáceos têm glândulas antenais e maxilares e outros têm glândulas antenais rudimentares e glândulas maxilares bem desenvolvidas, como alguns Tanaidáceos e Isópodes e também Cefalocáridos.

O sistema circulatório de Crustáceos é caracterizado de maneira generalizada como sistema aberto. Isso não significa que seu sistema é mais simples, muito pelo contrário, eles apresentam uma rede complexa que engloba tanto capilares quanto tecidos, que são banhados diretamente por sangue, nesse caso denominado hemolinfa. A grande diferença entre animais com sistema aberto e animais com sistema fechado é seu ritmo cardíaco, que no caso dos últimos é maior do que o daqueles de mesmo tamanho com sistema fechado, pois, para que a distribuição de sangue seja homogênea em todo o seu corpo, e para que o líquido circulatório volte ao coração, eles precisam compensar a perda de pressão que ocorre quando o sangue chega diretamente nos tecidos. Várias das características desse sistema, como o número de ramificação dos vasos, por exemplo, depende da proporção do organismo da espécie. Isso ocorre devido a grande diversidade no grupo, resultando em diferentes arranjos do sistema circulatório: nos Malacostraca, além do coração principal, há também um órgão bombeador acessório (por vezes denominado cor frontale); alguns grupos dentro de Ostracoda, Copepoda e Cirripedia não apresentam nem vasos bem definidos; os Brachiopoda possuem coração, mas sem uma rede como artérias, apenas vasos pouco musculosos; enquanto que os Thoracica possuem uma rede de canais sanguíneos que bombeiam o sangue, porém sem um coração verdadeiro.

O sistema nervoso, através de reações nervosas, possui a capacidade de integrar todos os sistemas presentes em um organismo. Ele é responsável por coordenar todas as ações e reações que um organismo realiza, desde atividades mais básicas como um estímulo muscular até atividades mais complexas, como a modulação do comportamento de um organismo. O sistema nervoso também exerce grande função no controle e na regulação do sistema endócrino, que regula processos vitais ao organismo, como o controle de um órgão, através da síntese e liberação de hormônios. Desde o século XIX, os crustáceos são utilizados como organismo modelo para variadas áreas de estudo da biologia, como na neurobiologia, ecologia, fisiologia e biologia do desenvolvimento. Isso se deve à sua grande variedade e complexidade de organismos distribuídos em diversos clados, somada à possibilidade de experimentação conduzida em laboratórios. De forma geral, os sistemas nervoso e endócrino são discutidos conjuntamente, devido à integração funcional destes dois sistemas.

Parte significativa dos crustáceos são dioicos, apresentando alguns grupos hermafroditas. Possuem gônadas tubiformes, alongadas e em quantidade par, que se estendem na hemocele do tronco. Os ovidutos também são pares e simples e podem se abrir na base de um par de apêndices do tronco ou no esternito. As aberturas genitais estão localizadas em diferentes segmentos nos grupos de crustáceos. A fertilização desses animais na maior parte das vezes é interna e observa-se cópula em grande parte das espécies. São produzidos espermatóforos em diversos grupos e a transferência destes comumente é indireta. Em machos, o órgão sexual se encontra geralmente presente, mas não é regra em crustáceos. Um receptáculo seminal é encontrado em fêmeas e pode estar localizado nas proximidades da base do oviduto, mas é mais frequentemente encontrado como uma invaginação na camada ectodérmica, similar a uma bolsa, no segmento genital e sem relações de dependência com o oviduto. Na maior parte dos crustáceos, os espermatozoides são aflagelados e não são móveis. Apenas Phyllopoda, Cirripedia, Mystacocarida e Ostracoda apresentam espermatozoides flagelados.

A maioria dos crustáceos é dióica, ou seja, possuem sexos separados. Portanto, é possível identificar indivíduos fêmeas e machos e com isso, identificar diferenças estruturais no corpo de ambos de acordo com o sexo. Assim, é possível observar que algumas espécies de crustáceos apresentam dimorfismo sexual. Esse dimorfismo sexual pode apresentar-se não apenas no tamanho do animal, mas também em outras características, como por exemplo, na presença de estruturas especializadas e modificadas para a reprodução. Na classe Malacostraca, na ordem dos decápodes em específico, é possível identificar as diferenças anatômicas entre indivíduos fêmeas e machos em algumas espécies. No caranguejo do mangal (Scylla Serrata), uma espécie presente no Indo-Pacífico, por exemplo, é possível identificar que as fêmeas possuem um abdome maior e mais largo do que o dos machos da espécie. Essa diferença reflete a necessidade da fêmea em incubar e carregar os ovos com segurança.