Apossematismo
Apossematismo descreve uma série de adaptações antipredação em que uma aparência conspícua serve como sinal de alerta sobre a inapetência ou toxicidade do organismo aos potenciais predadores. Geralmente, o apossematismo consiste em padrões de coloração, formatos corporais, odores fortes ou sons que informam aos inimigos naturais o potencial de defesa da presa.
As defesas primárias são mecanismos de resposta das presas ante a predação, que reduzem a probabilidade de ocorrência de uma interação entre a presa e o predador potencial e funcionam independentemente da presença do predador. O aposematismo é um mecanismo de defesa primário que avisa os predadores em potencial da existência de outro mecanismo de defesa secundário. Por definição, as defesas primárias funcionam antes que um predador inicie qualquer comportamento de captura de presas e sua função é prevenir a perseguição. Uma das estratégias primárias de defesa comuns em diversos organismos são associadas principalmente à coloração, utilizada por organismos venenosos e/ou impalatáveis como advertência aos possíveis predadores por meio de cores vivas, estruturas e outros sinais. Esses sinais de advertência podem ser reconhecidos por potenciais predadores que, de forma natural ou por aprendizagem, evitam o ataque, aumentando a chance das presas potenciais sobreviverem.
Benefícios
O apossematismo, envolvendo sons, cores ou odores, é utilizado para evitar o ataque de predadores por meio de sinais de aviso, indicando que são venenosos ou impalatáveis. Esses avisos, geralmente visuais, costumam ser compostos por cores brilhantes e contrastantes com o ambiente, como vermelho, amarelo e laranja, tornando os indivíduos facilmente reconhecíveis. Isso é importante, uma vez que este mecanismo se baseia na aprendizagem, por parte dos predadores, de que consumir indivíduos com estas características é desvantajoso. Esse aprendizado é reforçado por meio da repetição.
Em ecossistemas terrestres
O aposematismo é uma característica comum em invertebrados; já em vertebrados, é mais evidente em anfíbios, répteis e peixes, e em alguns mamíferos carnívoros. Gambás listrados e doninhas-fedorentas (Mephitidae alertam sobre suas glândulas odoríferas anais com seus padrões de pelagem contrastantes em preto e branco para afastar predadores. Já os texugos e rateis de padrão semelhante alertam sobre suas garras afiadas, mandíbulas poderosas, e natureza agressiva. Aves do gênero Pitohui, pássaros vermelhos e pretos que possuem penas e pele tóxicas que aparentemente vêm dos besouros venenosos que ingerem, podem ser incluídos nos animais aposemáticos. Algumas aves de cores vivas, como os passeriformes, com padrões contrastantes, também podem ser apossemáticos, pelo menos nas fêmeas; mas, uma vez que os pássaros machos são frequentemente coloridos por meio da seleção sexual, e sua coloração não está correlacionada com a comestibilidade, não está claro se o aposematismo é significativo.
Em ecossistemas marinhos
A existência do apossematismo em ecossistemas marinhos é controversa. Muitos organismos marinhos, como esponjas e moluscos, apresentam coloração ou padrões brilhantes, mas as evidências para o aposematismo em invertebrados marinhos não é tão forte quanto para organismos terrestres. Esponjas do Caribe, por exemplo, são fortemente coloridas, e muitas espécies apresentam toxicidade; todavia, nenhuma relação entre os dois fatores foi encontrada. Outros estudos, no entanto, demonstram que peixes de recife são capazes de detectar e evitar pistas defensivas visuais, gustativas e olfativas produzidas por organismos bentônicos. Nudibrânquios são os exemplos mais citados de apossematismo em ecossistemas marinhos, mas a evidência para tal foi questionada, principalmente porque (1) há poucos exemplos de mimetismo entre espécies, (2) muitas espécies são noturnas ou crípticas, e (3) cores brilhantes na extremidade vermelha do espectro de cores são rapidamente atenuadas em função da profundidade da água. Outros estudos concluíram que nudibrânquios como as lesmas da família Phyllidiidae de recifes de coral do Indo-Pacífico são coloridas apossematicamente. Mimetismo mülleriano foi implicado na coloração de alguns nudibrânquios mediterrâneos, todos os quais derivam produtos químicos defensivos de sua dieta.
As primeiras menções a respeito da coloração adaptativa em animais provêm da antiguidade clássica e podem ser encontradas em Mirabilium auscultationes de Aristóteles, Muitos outros naturalistas observaram tais adaptações, mas a teoria do apossematismo surgiu no século XIX, com Alfred Russel Wallace. Charles Darwin, em suas pesquisas, indagou a respeito da coloração vibrante de alguns insetos e, a princípio, considerou que a característica poderia ser um resultado da seleção sexual, para atrair possíveis parceiros sexuais. Todavia, as lagartas também apresentavam cores fortes e ornamentação, mesmo não sendo sexualmente maduras. Em uma carta a Wallace datada de 23 de fevereiro de 1867, Darwin escreveu “[…] chamei Bates e coloquei diante dele um problema e ele não conseguiu me responder, [...] sua primeira sugestão então foi: ‘é melhor você perguntar a Wallace’. Meu problema é, por que as lagartas algumas vezes são tão belas e artisticamente coloridas?”.
À primeira vista, o apossematismo pode parecer uma estratégia paradoxal em termos evolutivos, já que ter uma coloração chamativa e produzir sons ou odores facilitam com que a presa seja encontrada por um predador, tornando-as mais susceptíveis a ataques. Isso faria com que essas características de alerta fossem perdidas rapidamente, antes mesmo de os predadores aprenderem que esses animais são venenos ou impalatáveis.
Explicações suportadas
Há evidências que dão suporte a explicações envolvendo o conservacionismo alimentar, no qual os predadores evitam novas presas por se tratar de uma entidade desconhecida; este é um efeito de longa duração O conservadorismo alimentar foi demonstrado experimentalmente em algumas espécies de aves e peixes. Além disso, as aves se lembram e evitam objetos que são chamativos e com mau gosto por mais tempo do que objetos que são igualmente insípidos, mas de cores crípticas. Isso sugere que a ideia original de Wallace de que a coloração de alertar ajudava a ensinar os predadores a evitar tais presas coloridas estava correta. No entanto, alguns pássaros (estorninhos inexperientes e galinhas domésticas) também evitam inatamente objetos de cores vivas, como demonstrado pelo uso de larvas-da-farinha pintadas de amarelo e preto para se assemelharem a vespas, com espécimes verdes opacos de controle. Isso implica que a coloração do aviso funciona, pelo menos em parte, estimulando a evolução dos predadores para codificar o significado do sinal de aviso, em vez de exigir que cada nova geração aprenda o significado do sinal. Todos esses resultados contradizem a ideia de que novos indivíduos com cores brilhantes têm maior probabilidade de serem comidos ou atacados por predadores.
Hipóteses alternativas
Outras explicações são possíveis. Predadores podem ter medo de formas que não são familiares para eles (neofobia) tempo suficiente para que sejam estabelecidos, mas isso provavelmente é apenas temporário. Alternativamente, as presas podem ser gregárias o suficiente para formar grupos compactos o suficiente para amplificar o sinal de alerta. Se a espécie já não fosse comestível pelo paladar, os predadores poderiam aprender a evitar o grupo, protegendo os indivíduos gregários com o novo traço aposemático. O gregário ajudaria os predadores a aprender a evitar presas gregárias não palatáveis. O aposematismo também pode ser favorecido em populações densas, mesmo que não sejam gregárias.
O apossematismo é uma estratégia suficientemente bem-sucedida com efeitos significativos na evolução de espécies apossemáticas e não-apossemáticas. Frequentemente, algumas espécies não-apossemáticas imitam as marcações de outras espécies apossemáticas; por exemplo, a mariposa Sesia apiformis mimetiza a aparência de uma vespa, mas não tem ferrão. Um predador que evita a vespa também evita a mariposa. Isso é conhecido como mimetismo batesiano, em homenagem a Henry Walter Bates, um naturalista britânico que estudou lepidópteros amazônicos na segunda metade do século XIX. O mimetismo batesiano depende da frequência: é mais eficaz quando a proporção entre o mimetismo e o modelo é baixa; caso contrário, os predadores encontrarão o mímico com muita frequência. Uma segunda forma de mimetismo ocorre quando dois organismos apossemáticos compartilham a mesma adaptação anti-predador e imitam um ao outro de forma não enganosa, para o benefício de ambas as espécies. Essa forma de mimetismo é conhecida como mimetismo mülleriano, em homenagem a Fritz Müller, um naturalista alemão que estudou o fenômeno na Amazônia no final do século XIX. Muitas espécies de abelhas e vespas que ocorrem juntas são mímicas müllerianas; sua coloração semelhante ensina aos predadores que um padrão listrado está associado à picada. Portanto, um predador que teve uma experiência negativa com qualquer uma dessas espécies provavelmente evitará qualquer uma que se pareça com ela no futuro. O mimetismo mülleriano também é encontrado em vertebrados, como o sapo venenoso mímico (Ranitomeya imitator), que tem vários morfos em sua distribuição geográfica natural, cada um deles muito semelhante a uma espécie diferente de sapo venenoso que vive naquela área.
