Aptidão
Aptidão, valor adaptativo ou fitness é um conceito central na teoria da evolução. O valor adaptativo de um fenótipo é uma medida simples de sucesso reprodutivo, segundo a qual os organismos que sobrevivem e geram um maior número descendentes férteis nascidos vivos, apresentam uma maior contribuição para a manutenção do fundo genético de sua espécie ou população. O valor adaptativo individual pode ser definido como sendo a proporção do gene de um indivíduo deixado para o fundo genético da próxima geração, ou seja, a contribuição de um indivíduo perante todo o conjunto de genótipos existentes dentro da população em que está inserido.
Duas diferentes medidas de intensidade de seleção foram elaboradas, sendo o cálculo do valor adaptativo (ou valor seletivo) (W) uma delas. A outra medida foi chamada de Coeficiente de Seleção e é representada por (s) e comporta-se como um cálculo complementar ao conceito de valor adaptativo, podendo ser simplesmente definido como a “redução proporcional da contribuição de um determinado genótipo às gerações futuras, comparado a um genótipo padrão (geralmente o mais favorecido), cuja distribuição geralmente é tida como sendo a unidade base para comparação” . As duas medidas estão relacionadas e podem ser obtidas pelo cálculo: Assim poderíamos considerar uma população hipotética onde s=0.1 (W=0.9). Isto significa que, para cada 100 descendentes reprodutivamente maduros produzidos pelo genótipo mais favorecido somente 90 são produzidos pelo genótipo que sofre ação de seleção. Quando o genótipo é letal ou estéril, então s=1.0 e o valor adaptativo é zero (W=0).
Exemplo
Um dos melhores exemplos de estudo do coeficiente de seleção provém dos estudos realizados por H.B.D Kettlewell em 1955 com a espécie Biston betularia na Inglaterra. Esta espécie de mariposa apresenta duas formas distintas, uma clara e uma mais escura (melânica). Kettlewell observou que à frequência da forma melânica nas coleções de museus mudaram de 1% para 90% em algumas áreas, em menos de um século e meio desde o início da revolução industrial. A partir da taxa de variação da frequência alélica, Kettlewell calculou o coeficiente de seleção do genótipo responsável pelo fenótipo claro em relação ao genótipo responsável pelo fenótipo escuro e obteve uma estimativa de 0.32, o que aponta para uma vantagem seletiva do genótipo melânico em áreas de intensa poluição, pois elas estariam mais bem camufladas nos troncos de árvores agora cinzentos pelo acúmulo de fuligem.
Em tese, a frequência alélica permanece estável na população, a não ser que alguma influência externa a perturbe. Essas influências seriam: uma nova mutação; a seleção natural; migrações; e flutuações ao acaso. Sendo assim, é muito difícil, se não impossível, encontrar a completa ausência desses fatores em populações naturais. Entretanto, o que podemos esperar é que a frequência de um alelo “inferior” seja gradualmente reduzida pela ação da Seleção Natural. No entanto, a medida que os alelos vão chegando aos extremos de suas frequências gênicas possíveis 1.0 (fixado) ou 0.0 (extinto), a frequência gênica se altera mais lentamente, apesar de o mesmo valor de s estar atuando contra o genótipo “inferior”. Sendo assim, sem a variabilidade genética a seleção natural não atuará de forma muito efetiva. Em outras palavras, a seleção natural maximiza o valor adaptativo, originando o processo de adaptação
O conceito de “fitness inclusivo” foi inicialmente proposta pelo biólogo britânico W. D. Hamilton a partir da compreensão que a formalização e sua forma matemática foram propostas, permitindo assim a exploração de novos campos através dos modelos propostos, entre esses campos, a etologia e a ecologia comportamental, que tiveram diversas hipóteses passíveis de serem testadas, através dos modelos de fitness propostos, principalmente o altruísmo em diversos grupos taxonômicos além de outros aspectos intrigantes do comportamento animal. Uma vez que o fitness obtido pela reprodução direta (fitness direto) e o fitness alcançado pela ajuda na sobrevivência de parentes não descendentes (fitness indireto) podem ser expressos em unidades genéticas idênticas, podemos somar a contribuição de genes total de um indivíduo para uma próxima geração, criando uma medida quantitativa que pode ser chamada de fitness inclusivo
Uma maneira de representar graficamente o processo de seleção é pelo uso de uma superfície adaptativa ou paisagem de aptidão. Estes são modelos gráficos em que o valor adaptativo médio de uma população w {\displaystyle {w}} é representado pela elevação do terreno em um determinado ponto. A extensão da superfície é fornecida por todas as possíveis combinações genotípicas que a população possa ter. À medida que a frequência do alelo “inferior” diminui e o valor de w {\displaystyle {w}} aumente, a população subirá mais e mais em direção ao pico adaptativo. A parte íngreme da superfície adaptativa indica a velocidade de alteração da frequência gênica e podemos ver que a seleção contra um gene recessivo prosseguirá mais rapidamente do que contra um gene dominante, em frequências baixas, mas menos rapidamente em frequências baixas.
Darwin utilizou-se do termo “fitness” e “fitted” várias vezes na primeira edição do livro A Origem das Espécies. No entanto, o conceito de fitness permaneceu vago até a década de 30 quando geneticistas de populações começaram a se debruçar sobre esse tema, sendo J.B.S. Haldane provavelmente o primeiro a propor um conceito mais objetivo e matematicamente mensurável para o termo. Durante o tempo em que o termo fitness esteve sem uma definição concisa, ele foi apropriado pelo sociólogo Britânico, Herbert Spencer, dando origem às teorias do Darwinismo social, através da definição dada por Spencer “Sobrevivência dos mais adaptados”, no seu trabalho em 1964 “Principles of Biology”. Houve um grande empenho para dissociar a biologia das formas apresentadas do Darwinismo social, especialmente da eugenia. Dentre esses esforços a própria elaboração de novos termos para substituir o termo fitness foi criado, como por exemplo, “valor adaptativo”. O geneticista T. Dobhzanski raramente utilizava o termo fitness, preferindo o uso do termo “valor adaptativo” ou mesmo “valor de sobrevivência”. Haldane tentou distinguir entre as formas de uso do termo fitness na biologia e no Darwinismo social, propondo que fitness no consenso Darwiniano tratava do número médio de prole deixada para as próximas gerações.
