Evolucionabilidade
A evolucionabilidade ou adaptabilidade evolutiva define-se como a capacidade de um sistema para a evolução adaptativa. A evolucionabilidade é a capacidade de uma população de organismos de gerar não apenas diversidade genética, mas de gerar diversidade genética adaptativa, e, portanto, evoluir por meio da selecção natural.
Wagner descreve duas definições de evolucionabilidade. Segundo a primeira definição, um sistema biológico é evolucionário se: De acordo com a segunda definição, um sistema biológico é evolutivo se: Por exemplo, consideremos o gene duma enzima com múltiplos alelos na população. Cada alelo catalisa a mesma reacção, mas com um diferente nível de actividade. Porém, mesmo depois de milhões de anos de evolução, explorando muitas sequências com função similar, não poderia existir nenhuma mutação que desse a esta enzima a capacidade de catalisar uma reacção diferente. Deste modo, ainda que a actividade da enzima seja evoluível no primeiro dos sentidos, isso não significa que a função da enzima seja evoluível no segundo dos sentidos. Porém, cada sistema evolutivo no segundo sentido deve ser também evolutivo no primeiro. Pigliucci reconhece três tipos de definição, dependendo da escala temporária. A primeira corresponde à primeira de Wagner, e representa as escalas de tempo muito curtas que descreve a genética quantitativa. Pigliucci divide a segunda definição de Wagner em duas categorias, uma que representa as escalas de tempo intermédias que podem ser estudadas em genética de populações, e outra que representa inovações de formas extremamente raras a longo prazo.
Uma maior variação fenotípica herdável significa mais evolucionabilidade. Ainda que a mutação é a última fonte de variação herdável, as suas permutações e combinações também supõem uma grande diferença. A reprodução sexual gera mais variação (e, portanto, evolucionabilidade) no que diz respeito à reprodução assexual (ver evolução da reprodução sexual). A evolucionabilidade incrementa-se adicionalmente ao gerar mais variação quando um organismo está estressado, e assim provavelmente está pior adaptada, mas menos variação quando um organismo está em boa situação. A quantidade de variação gerada pode ajustar-se de muito diferentes modos, por exemplo por meio da taxa de mutação, por meio da probabilidade de reprodução sexual face à assexual, por meio da probabilidade de cruzar-se fora do grupo face à endogamia, por meio da dispersão biológica, e por meio do acesso a variantes previamente crípticas por uma mudança num capacitador evolutivo. Uma população de tamanho grande incrementa o influxo de novas mutações em cada geração.
Em vez de criar mais variação fenotípica, alguns mecanismos aumentam a intensidade e efectividade com que a selecção actua sobre a variação fenotípica existente. Por exemplo:
A relação entre robustez e evolucionabilidade depende de se é possível ignorar a recombinação. Normalmente a recombinação pode ser ignorada em populações assexuadas e para traços afectados por um só gene.
Sem recombinação
A robustez não aumenta a evolucionabilidade no primeiro sentido da definição. Em organismos com um alto nível de robustez, as mutações terão efeitos fenotípicos menores que em organismos com um baixo nível de robustez. Assim, a robustez reduz a quantidade de variação genética herdável sobre a qual pode actuar a selecção. Porém, a robustez pode permitir a exploração de grandes regiões de espaço genotípico, incrementando a evolucionabilidade de acordo com o segundo sentido da definição. Mesmo sem diversidade genética, alguns genótipos têm maior evolucionabilidade que outros, e a selecção para a robustez pode aumentar a "riqueza da vizinhança" dos fenótipos aos quais se pode aceder a partir do mesmo genótipo inicial por mutação. Por exemplo, uma das razões pelas quais muitas proteínas são menos robustas à mutação é que têm uma estabilidade termodinâmica marginal, e a maioria destas mutações reduzem ainda mais esta estabilidade. As proteínas que são mais termoestáveis podem tolerar uma gama maior de mutações e são mais evolutivas. Para traços poligénicos, a riqueza da vizinhança contribui mais para a evolucionabilidade do que a diversidade genética ou "difusão" ao longo do espaço genotípico.
Com recombinação
A robustez temporária ou a canalização, podem levar à acumulação de quantidades significativas de variação genética críptica. Num novo ambiente ou fundo genético, esta variação pode ser revelada e as vezes ser adaptativa.
Quando há robustez mutacional, muitos mutantes persistem em estado críptico. As mutações costumam ser de dois tipos, ou têm um efeito muito mau ou muito pouco efectivo, e há poucas mutações intermédias entre estes dois tipos. Por vezes, estas mutações não são completamente invisíveis, mas ainda assim têm efeitos escassos, com muito pouca penetrância. Quando isto acontece, a selecção natural erradica as mutações demasiado más, deixando outras relativamente pouco afectadas. Embora a evolução não evidencie "clarividência" para saber qual ambiente se encontrará no futuro, algumas mutações causam uma alteração importante a um processo biológico básico, e nunca serão adaptativas em nenhum ambiente. Desbotar estas mutações com antecedência permite preadaptar os stocks de variações genéticas crípticas. Outro modo pela qual se podem explorar os fenótipos, antes que tenham um compromisso genético forte, é por meio da aprendizagem. Um organismo pode aprender a fazer uma "amostra" de vários fenótipos durante o seu desenvolvimento inicial, e depois adere aos que funcionaram melhor. Mais tarde, na evolução, o fenótipo ideal pode ser geneticamente assimilado para que se converta no comportamento habitual em vez de num comportamento raro. Isto é conhecido como efeito Baldwin, e pode aumentar a evolucionabilidade.
Se cada mutação afectasse cada traço, então uma mutação que fosse uma melhoria para um traço seria uma desvantagem para outros traços. Isto significa que quase nenhuma mutação é benéfica no geral. Mas se a pleiotropia é restrita dentro de módulos funcionais, então as mutações afectariam só um traço de cada vez, e a adaptação estaria muito menos constringida. Numa rede génica modular, por exemplo, um gene que induz um conjunto limitado doutros genes que controlam um traço específico sob selecção pode evoluir mais rapidamente que outra que também induz outras vias génicas que controlam traços que não estão sob selecção. Os genes concretos também mostram modularidade. Uma mutação num elemento regulador em cis da região promotora de um gene pode permitir que a expressão do gene seja alterada só em tecidos específicos, estágios de desenvolvimento, ou condições ambientais, em vez de alterar a actividade génica no organismo completo simultaneamente.
Ainda que as variações que produzem uma alta evolucionabilidade possam ser úteis a longo prazo, a curto prazo a maioria dessas variações é provável que sejam desvantajosas. Por exemplo, à primeira vista poderia parecer que aumentando a taxa de mutação por meio de um alelo mutante aumentar-se-ia a evolucionabilidade. Mas como exemplo extremo, se a taxa de mutação é demasiado alta então todos os indivíduos morrerão ou pelo menos portarão uma pesada carga mutacional. Na selecção a curto prazo para uma baixa variação a maioria das vezes acredita-se que é provavelmente mais poderosa do que a selecção a longo prazo para a evolucionailidade, o que torna difícil que a selecção natural cause a evolução da evolucionabilidade. Outras forças de selecção também afectam a geração de variação; por exemplo, a mutação e a recombinação podem em parte ser subprodutos ou mecanismos para fazer frente aos danos no ADN.
O estudo da evolucionabilidade tem uma importância fundamental para o conhecimento da evolução a longo prazo de superfamílias de proteínas e filos e reinos de organismos. Um profundo conhecimento dos detalhes da evolução a longo prazo provavelmente passaria a fazer parte da síntese evolutiva ampliada (a actualização da síntese evolutiva moderna). Para além disso, estes fenómenos têm duas aplicações práticas principais. Na engenharia de proteínas é conveniente aumentar a evolucionabilidade, e em medicina e agricultura é conveniente diminuí-la. Na engenharia de proteínas é importante compreender os factores que deteminam até que ponto pode alterar-se a função de uma proteína. Em especial, tanto as estratégias de desenho racional como de evolução dirigida pretendem criar mudanças rapidamente por meio de mutações com grandes efeitos. Porém, tais mutações normalmente destroem a função enzimática ou pelo menos reduzem a tolerância a mais mutações. Identificar as proteínas evolucionáveis e manipular as suas evolucionabilidades é cada vez mais necessário para conseguir modificações funcionais cada vez maiores das enzimas.
