Deriva genética
Deriva genética, deriva gênica, deriva alélica, derivação genética ou ainda oscilação genética é um mecanismo microevolutivo que modifica aleatoriamente as frequências alélicas ao longo do tempo. A deriva genética é um processo estocástico, não é possível prever a direção da mudança na frequência de um alelo causada pela deriva. Esse mecanismo resulta em perda de variação genética e na fixação de alelos em diferentes loci. Os alelos fixados pela deriva podem ser neutros, deletérios ou vantajosos. Nesses dois últimos casos, a trajetória da frequência alélica ao longo do tempo será determinada pela interação entre a deriva e a seleção natural. O efeito da deriva é maior quanto menor o tamanho da população, podendo aparecer em diferentes momentos da história evolutiva da população:
O conceito de Deriva genética foi tratado inicialmente, em 1929, por Sewall Wright, um dos fundadores do campo de genética de populações. Esses estudos iniciais sobre genética de populações estavam sendo agregados à teoria de Seleção Natural, e Wrigth analisava esses conceitos em pequenas populações, testando endogamia e observando a mudança de picos adaptativos, devida a deriva genética. Toda essa ideia de Wrigth não era aceita por Ronald Fisher, o qual dizia que a deriva genética tem um papel mínimo na evolução, deste modo não afetaria os picos adaptativos. Kimura em 1968, com a Teoria neutralista da evolução, retomou o debate sobre a contribuição da deriva para explicar a variação genética encontrada em populações reais.
Os alelos sofrem deriva por períodos limitados. Eventualmente, a frequência dos alelos aumenta ou diminui de tal maneira que, ou atingem a frequência de 1 (único alelo representado na população), ou atingem a frequência nula (o alelo desaparece da população). Estes fenômenos são conhecidos como fixação e extinção de um alelo, respectivamente. No caso de a frequência de um alelo atingir o valor de 1, somente através de mutação esta poderá ser alterada novamente, desde que a população permaneça isolada,mas outro alelo poderá reaparecer caso ocorra fluxo gênico de outras populações. A frequência de um alelo pode também ser modificada através da migração, onde novos indivíduos inserem variação alélica na população. Além da deriva genética, as mutações, migrações e a seleção afetam o equilíbrio gênico. A permanência de um alelo numa população é governada pelo tamanho efetivo desta. Em populações de tamanho reduzido, poucas gerações podem ser suficientes até que um alelo sofra fixação por efeito da deriva. Em populações maiores, este efeito demora mais. Em média, um alelo neutro será fixado em 4 N e {\displaystyle 4N_{e}} gerações, onde N e {\displaystyle N_{e}} é o tamanho efetivo da população.
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É comum pensar que o tamanho populacional compreende todos os indivíduos que compõem determinada população (tamanho efetivo real, representado pela letra N), mas isso não é correto quando se trata de seu conjunto gênico. O tamanho populacional efetivo (representado em fórmulas matemáticas por N e {\displaystyle N_{e}} ), são todos os indivíduos que se reproduzem e conseguem deixar descendentes, desta maneira, transmitindo os genes para frente (mantendo o fluxo gênico) e consequentemente mantendo a diversidade genética. O dito "Tamanho Populacional Efetivo" considerado na fórmula, é apenas um elemento teórico padronizador idealizado para fins matemáticos teóricos, não correspondendo exatamente à realidade das populações, que são dinâmicas e não perfeitamente perscrutáveis. Assim, existem características a serem consideradas para a determinação (teórica) do tamanho populacional efetivo, as quais são:
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O Equilíbrio de Hardy-Weinberg tem o pressuposto que determinada população irá se manter em equilíbrio de genético ao longo das gerações, ou seja, sem alterações em suas frequências alélicas e genotípicas em função de ( p + q ) 2 = p 2 + 2 p q + q 2 {\displaystyle (p+q)^{2}=p^{2}+2pq+q^{2}} (há outros equilíbrios genéticos, como e de WRITH, que não segue essa proporção, mas mantém frequências elélicas e genotípicas constantes ao longo das gerações ). Deste modo é possível a analise da porcentagem de indivíduos heterozigotos e homozigotos (A deriva genética tende a formar uma população homozigótica devido ao endocruzamento). A deriva genética, por ser aleatória, desestabiliza populações que poderiam entrar no equilíbrio de Hardy-Weinberg, uma vez que altera uma regra para este acontecer, pois o mesmo diz que a população deve manter um constância, e a deriva faz com que a população desobedeça a regra e fuja do equilíbrio. Todavia, se a população for totalmente composta por indivíduos homozigóticos (devido a Deriva) ou está caminhando para essa característica, será possível a ocorrência do Equilíbrio de Hardy-Weinberg. Mas é importante lembrar que para populações reais, estar de acordo com o equilíbrio é quase improvável, devido as premissas que o mesmo necessita para ocorrer.]
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A deriva genética e a Seleção natural raramente ocorrem independentemente em populações naturais; estes dois fenômenos estão sempre a actuar numa população. No entanto, o grau em que cada alelo é afectado por estes dois fenómenos pode variar em função das circunstâncias.Nos dois processos é claro que há um efeito na evolução das populações, como dito anteriormente, entretanto sabemos que a deriva aleatória segue um caminho aleatório, enquanto que a seleção natural segue em um processo direcionado, além do mais a seleção natural permite uma adaptção dos organismos, deste modo os mais adaptados sobrevivem, pois a seleção busca eliminar os genes deletérios ou desfavoráveis, além de ignorar os genes neutros. Enquanto que a deriva, por ser aleatória, não há distinção entre genes bons e ruins. Numa população com um tamanho efectivo elevado, a deriva ocorre muito lentamente, e a selecção actuante sobre um alelo pode de uma maneira relativamente rápida, aumentar ou diminuir a sua frequência (dependendo da viabilidade do alelo). Numa população com um tamanho efectivo reduzido, o efeito da deriva genética predomina. Neste caso, o efeito da selecção natural é menos visível pois o efeito da deriva muitas vezes se sobrepõe.
A deriva pode ter efeitos dramáticos na história evolutiva das populações. São ditos como exemplos da deriva genética os eventos: Quando ocorre o efeito de gargalo, a deriva genética pode resultar em rápidas e dramáticas alterações nas frequências alélicas. Este facto ocorre de maneira independente da selecção natural, a chances de sobrevivência dos indivíduos que o sofrem é totalmente aleatória também e não há vantagem genética atuando. Nestes casos, muitas adaptações benéficas poderão ser eliminadas da população. Pensa-se que o efeito de gargalo tenha ocorrido por diversas ocasiões na história da evolução humana. Um exemplo de população que sofreu efeito gargalo são os Elefantes Marinhos do Norte, os quais devido a caça predatória, a população foi reduzida a 30 indivíduos. E após 25 anos, chegou a 10 mil indivíduos. Neste último momento, o qual ocorreu um aumento populacional, dizemos que ocorreu o efeito do fundador. Desastres ecológicos, como incêndios florestais, desmatamento, inundações, etc., podem fazer populações sofrerem efeito gargalo e até mesmo efeito fundador.
